Amblystegiaceae G. Roth – rokýtkovité

Autor: J. Váňa, úprava J. Kučera

Verze: 1.2 (29.11.2019)

Drobné až statné rostliny, jednotlivě rostoucí, v trsech či polštářích. Lodyhy většinou nepravidelně větvené, vzácněji jednoduché nebo zpeřené, parafylie obvykle chybějí. Rhizoidy na lodyžce, ojediněle u několika druhů i na žebru či špičkách listů. Listy lodyžní i větevní přímé, srpovité, kostrbatě odstálé apod., tvarově velmi různorodé, větevní listy většinou stejného tvaru, obvykle menší. Žebro jednoduché rozeklané, dvojité nebo i chybí. Buňky parenchymatické nebo prosenchymatické, křídelné buňky většinou odlišené.

Dvoudomé či jednodomé druhy. Obalné listy obvykle odlišeny.

Štět často velmi dlouhý, červenohnědý. Tobolka nachýlená až vodorovná, vyklenutá, válcovitá nebo oválná. Obústí dvojité, hypoidního typu.

V současné době odlišováno 27 rodů v čeledi Amblystegiaceae (včetně rodu Hygroamblystegium) a 5 rodů v čeledi Calliergonaceae, z nich 11 se nevyskytuje v Evropě. Pouze dva z rodů známých z Evropy (Loeskypnum a Arvernella) se nevyskytují na našem území.

Poznámka 1 (J. Váňa, 21.1.2005) Recentní systémy rozlišují v rámci široce pojaté čeledi dvě čeledi (Amblystegiaceae G. Roth emend. Vanderpoorten & al. a Calliergonaceae (Kanda) Vanderpoorten & al.). Jediným diagnostickým morfologickým znakem, který lze použít zčásti i pro praktické určování, je charakter křídelních buněk. Ty jsou ± tenkostěnné u čeledi Amblystegiaceae, nafouklé u čeledi Calliergonaceae. Všechny další odlišnosti jsou založeny na znacích na molekulární úrovni. Z tohoto důvodu prezentujeme společný klíč k určení rodů obou čeledí. Argumentem pro toto rozhodnutí je i skutečnost, že přijetím nejmodernější klasifikace se dostávají některé rody i druhy (Conardia, Sanionia, Campylophyllum a téměř všechny druhy rodu Hygrohypnum) „mimo systém“, autoři je vyloučili z uvedených čeledí obvykle bez jejich dalšího studia a jednoznačného zařazení čeledi či rodu. Na druhou stranu nejnovější systém mechů (Goffinet & Buck, 2004) rody Conardia a Sanionia v čeledi Amblystegiaceae ponechává. Rod Campylophyllum je dnes řazen spíše do čeledi Hypnaceae. Konečně nutno poznamenat, že i pojetí rodu Hygroamblystegium je z morfologického hlediska velmi obtížně akceptovatelné a je založeno opět v zásadě na znacích molekulární taxonomie; ani tento rod zde proto prozatím neakceptujeme a ponecháváme širší pojetí rodu Amblystegium, ze kterého jsou vyčleněny pouze rody Leptodictyum a Serpoleskea.

Čeleď Calliergonaceae zahrnuje v současné době rody Calliergon, Hamatocaulis, Scorpidium, Straminergon, Warnstorfia a u nás nezastoupený rod Loeskypnum; ostatní rody (kromě Campylophyllum) zůstávají provizorně v čeledi Amblystegiaceae.

Poznámka 2 (J. Kučera, 29.11.2019): Pojetí čeledi doznalo v poslední době dalších změn. Kromě toho, že Vanderpoortenovo pojetí, ve kterém byla z čeledi Amblystegiaceae vyčleněna čeleď Calliergonaceae (Vanderpoorten & al. 2002), bylo potvrzeno i v následujících pracích a je dnes všeobecně přijímáno, bylo zjištěno, že i samotná čeleď Calliergonaceae není monofyletická (Gardiner & al. 2005) a je potřeba z ní oddělit čeleď Scorpidiaceae, zahrnující rody Scorpidium, Hamatocaulis, Hygrohypnella a Sanionia (Ignatov & Ignatova 2004). Naopak do čeledi Amblystegiaceae patří tři druhy z dřívějšího vymezení rodu Hypnum, a to H. recurvatum (navrácené do starého rodu Drepanium jako D. fastigiatumú, H. sauteri (jako nový rod Microhypnum) a u nás nerostoucí H. bambergeri (jako součást rodu Campylium); k této problemtice souhrnně viz Kučera & al. 2019. Pojetí řady níže uvedených rodů (Hygrohypnum, Amblystegium, Campylium ad.) se rovněž v poslední době významně změnilo a bude v nejbližší době přepracováno i v tomto klíči. Do té doby zařazujeme provizorní "předklíč" vedoucí k současným rodům vylišeným z dřívějšího pojetí rodu Hypnum.

Literatura:

Gardiner, A., Ignatov, M., Huttunen, S., & Troitsky, A. 2005. On resurrection of the families Pseudoleskeaceae Schimp. and Pylaisiaceae Schimp. (Musci, Hypnales). Taxon, 54: 651–663. doi: 10.2307/25065422

Ignatov, M. S. & E. A. Ignatova. 2004. Flora mkhov srednei chasti evropeiskoi Rossii. Tom 2. Fontinalaceae---Amblystegiaceae. Moss flora of the Middle European Russia. Volume 2: Fontinalaceae---Amblystegiaceae. Arctoa 11(Supplement 2): 609–960.

Kučera, J., Kuznetsova, O. I., Manukjanová, A., & Ignatov, M. S. 2019. A phylogenetic revision of the genus Hypnum: Towards completion. Taxon, doi:10.1002/tax.12095

Vanderpoorten, A., L. Hedenäs, C. J. Cox & J. Shaw. 2002. Circumscription, classification, and taxonomy of Amblystegiaceae (Bryopsida) inferred from nuclear and chloroplast DNA sequence data and morphology. Taxon 51: 115–122. doi: 10.2307/1554968

Klíč k určení rodů:

Ia	Dobné nebo velmi drobné rostliny se srpovitě zahnutými listy s žebrem velmi krátkým a dvojitým	II
Ib	Rostliny velmi drobné až robustní; pokud listy srpovité, pak žebro alespoň na některých listech jednoduché, dosahují alespoň 1/3 délky listu nebo rostliny mohutné	1
IIa	Rostliny drobné (větevní listy ca. 0,2–0,35 mm široké), slabý střední svazek lodyhy přítomen, listy zahnuté směrem k substrátu, křídelní buňky ve skupině 4–10 v řadě podél okraje listu	*Drepanium*
IIb	Rostliny velmi drobné (větevní listy ca. 0,2 mm široké), střední svazek lodyhy chybí, listy zahnuté směrem od substrátu, křídelní buňky ve velmi malé skupině 2–4 v řadě podél okraje listu	*Microhypnum*
1a	Parafylie vždy přítomny, alespoň na vrcholech lodyh	2
1b	Parafylie chybějí	5
2a	Listy přímo, častěji však kostrbatě odstálé	3
2b	Listy srpovité, kroužkovité, někdy téměř přímé, nikdy však kostrbatě odstálé; žebro mohutné, jednoduché	4
3a	Listy přímo až kostrbatě odstálé, sbíhavé; buňky listové spíše podlouhle šestiboké, 3 – 6 (– 9)× tak dlouhé jako široké; žebro jednoduché, končí za polovinou listu	*Amblystegium (A. radicale)*
3b	Listy kostrbatě odstálé, nesbíhavé; buňky listové čárkovité, 6 – 10× tak dlouhé jako široké; žebro krátké a dvojité, končí v dolní třetině listu	*Campylium (C. protensum)*
4a	Parafylie kopinaté, listovité; axilární vlásky nehojné, tvořené bazální buňkou a 1 – 2 terminálními buňkami. Lodyžní listy téměř neřáskaté; buňky uprostřed listů hladké	*Cratoneuron*
4b	Parafylie nejvýše úzce kopinaté, nitkovité; axilární vlásky hojné, terminální část 1 – 6-buněčná. Lodyžní listy silně rýhované; buňky tečkované nebo papilnaté	*Palustriella*
5a	Buňky kosníkovité, prodlouženě šestiboké, obvykle 3 – 6 (– 9)× tak dlouhé jako široké	6
5b	Buňky čárkovité, červíčkovité, obvykle nejméně 6×, častěji však mnohem více než 6× tak dlouhé jako široké	8
6a	Tobolka oválná, zřetelně krkatá, vzpřímená, s krátce zobanitým víčkem; zuby exostomu redukované, celé papilnaté. Výhradně na dřevě	*Anacamptodon*
6b	Tobolka válcovitá, nachýlená až vodorovná, zakřivená, vzácně téměř přímá, víčko obvykle kuželovité; zuby exostomu neredukované, v dolní části článkované. Na nejrůznějším pokladu (i na dřevě)	7
7a	Žebro dosahuje nejméně do 1/2 listu	*Amblystegium*
7b	Žebro velmi krátké (pouze při bázi listu) nebo chybí	*Serpoleskea*
8a	Na špičkách a v paždí listů vláknité gemy	*Conardia*
8b	Gemy se nikdy netvoří	9
9a	Listy na špičce zaoblené, zatupělé (s tupou špičkou), žebro nikdy není vybíhavé	10
9b	Listy zašpičatělé (vždy zašpičatělé), zaoblené s nasazenou špičkou nebo s vybíhavým žebrem	15
10a	Lodyhy se zřetelnou hyalodermis	11
10b	Lodyhy bez hyalodermis	12
11a	Rostliny většinou purpurově až černě zbarvené; křídelní buňky tvoří nápadně odlišnou skupinu nafouklých hyalinních buněk; na bažinatých místech a ve stojatých vodách	*Scorpidium (S. scorpioides)*
11b	Rostliny žlutozeleně až černozeleně zbarvené; křídelní buňky tvoří nepříliš odlišnou skupinu drobných žlutavě zbarvených buněk; na kamenech a skalách v tekoucích vodách	*Hygrohypnum (H. ochraceum)*
12a	Rostliny často jehnědovitě olistěné (listy vzájemně se kryjící, hustě přitisklé k lodyze), nevětvené nebo pouze jednoduše vidličnatě větvené	13
12b	Rostliny nejsou jehnědovitě olistěné, radiálně zpeřeně větvené	14
13a	Rostliny většinou zelené; rhizoidy vyrůstají z buněk na hřbetní straně listů; křídelní buňky bezbarvé, pouze ve stáří hnědavé, tvoří sbíhavou skupinu	*Straminergon*
13b	Rostliny zlatožluté až černé; rhizoidy nikdy nevyrůstají z listových buněk; křídelní buňky žlutohnědé, nesbíhavé	*Pseudocalliergon (P. trifarium)*
14a	Rostliny většinou purpurové; listy vejčitě kopinaté	*Warnstorfia (W. sarmentosa)*
14b	Rostliny většinou zelené až načernalé (ojediněle s purpurovým nádechem); listy široce oválné až srdčité	*Calliergon*
15a	Rostliny rostoucí na kapavých (většinou bazických) skalách nebo na kamenech či skalách v tekoucích vodách	*Hygrohypnum*
15b	Rostliny rostoucí v bažinách, rašeliništích, stojatých vodách, ojediněle na kamenech, skalách nebo na dřevě na suchých místech (zvláště v horách)	16
16a	Hyalodermis (alespoň částečně) vyvinuta	17
16b	Hyalodermis chybí	19
17a	Křídelní buňky nafouklé, tvoří nápadnou, trojbokou skupinu dosahující až k žebru; rhizoidy mohou vyrůstat i z listových buněk	*Warnstorfia (W. exannulata)*
17b	Křídelní buňky v menší skupině dosahující nejvýše do poloviny délky listu od okraje k žebru; rhizoidy nikdy nevyrůstají z listových buněk	18
18a	Rostliny často červené nebo červenohnědé; listy nerýhované, nejvýše slabě řáskaté; křídelní buňky tvoří malou skupinu, supraalární buňky nejsou vytvořené. Rostliny bažinatých míst	*Scorpidium*
18b	Rostlin žlutozelené až hnědozelené, nikdy nejsou červené; listy silně rýhované; křídelní buňky tvoří dosti velkou skupinu, supraalární buňky vytvořeny. Rostliny na suchých místech na dřevě, kamenech a skalách v horách	*Sanionia*
19a	Listy přímo, častěji však kostrbatě odstávající; rostliny často žlutohnědě zbarvené	20
19b	Listy přímo odstávající, častěji však srpovité či kroužkovité, většinou nejsou žlutohnědě zbarvené (druh Tomentypnum nitens žlutohnědě zbarvený s přímými listy, ale rhizoidy vyrůstají hojně z listového žebra)	24
20a	Rostliny drobné, lodyžní listy nejvýše 1 mm dlouhé; žebro krátké a dvojité, často končí na hřbetě listu trnovitě; rhizoidy nepříliš hojné, nikdy netvoří tomentum; autoické druhy	*Campylophyllum*
20b	Rostliny větší, lodyžní listy obvykle nad 1 mm dlouhé; žebro krátké a dvojité, jednoduché či rozdvojené, nekončí trnovitě; rhizoidy hojné, větvené, mohou tvořit tomentum; většinou dvoudomé druhy	21
21a	Žebro krátké, většinou dvojité nebo i chybí	22
21b	Žebro jednoduché nebo rozdvojené (končící alespoň v polovině listu)	23
22a	Křídelní buňky poněkud sbíhavé, tvoří téměř k žebru dosahující skupinu	*Campyliadelphus (C. chrysophyllus)*
22b	Křídelní buňky nesbíhavé, tvoří malou, pouze na okraj listu omezenou skupinu	*Campylium*
23a	Křídelní buňky slabě nafouklé, většinou 10 – 20 µm široké, dosahují od okraje listu do vzdálenosti 35 – 65 % k žebru; dvoudomé druhy	*Campyliadelphus*
23b	Křídelní buňky nafouklé, většinou 17 – 30 µm široké, dosahují od okraje listu do vzdálenosti 60 – 100 % k žebru; autoický druh	*Drepanocladus (D. polygamus)*
24a	Lodyžní listy přímé, silně rýhované; rhizoidy hojně vyrůstají z listového žebra	Tomentypnum
24b	Lodyžní listy přímé nebo srpovité až kroužkovité, hladké nebo nejvýše řáskaté; rhizoidy vyrůstají pouze z lodyhy, nejvýše ojediněle z buněk listové čepele	25
25a	Lodyhy bez centrálního svazku; křídelní buňky chybějí	*Hamatocaulis*
25b	Centrální svazek vytvořen; křídelní buňky přítomné	26
26a	Listy přímé, nejvýše s poněkud jednostrannou špičkou, nikdy srpovité; křídelní buňky nepříliš od ostatních odlišené, hyalinní	*Leptodictyum*
26b	Listy srpovité, vzácněji přímé; křídelní buňky většinou od ostatních zřetelně odlišené	27
27a	Křídelní buňky obvykle tlustostěnné, zlatožlutě zbarvené, nepříliš zřetelně odlišené od ostatních buněk; axilární vlásky žlutě až hnědavě zbarvené (terminální buňky); rostliny většinou zlatožlutě zbarvené, nikdy purpurové	*Pseudocalliergon (P. lycopodioides)*
27b	Křídelní buňky tenkostěnné (kromě Drepanocladus sendtneri), většinou hyalinní; axilární vlásky s terminálními buňkami hyalinními; rostliny zelené až purpurové	28
28a	Rostliny zpeřeně v jedné rovině větvené,nikdy purpurově zbarvené; axilární vlásky s 1 – 2 (– 3)-buněčnou terminální částí	*Drepanocladus*
28b	Rostliny radiálně zpeřeně větvené, často alespoň s nádechem purpurové barvy; axilární vlásky s 1 – 7-buněčnou terminální částí	*Warnstorfia*

Poznámky k verzi:

Verze 1.2 (29.11.2019): Dopsání poznámky k pojetí čeledi a zařazení "předklíče" k určení rodů nově zařazených do čeledi (J. Kučera).

Verze: 1.1 (15.9.2006): Rozšíření klíče o rod Tomentypnum.

Verze: 1.0 (21.1.2005): Vytvoření textu.