Warnstorfia Loeske – srpnatec

Syn.: Drepanocladus sect. Warnstorfia (Loeske) Broth., Drepanocladus subg. Warnstorfia (Loeske) Tuom., sarmentypnum Tuom. & T.J. Kop.

Rostliny středně velké až mohutné, zelené až hnědozelené či hnědavé, někdy purpurové, v mohutných polštářích nebo plovoucí ve vodě.

Lodyhy poléhavé či vystoupavé, nepříliš hojně až hojně radiálně zpeřeně větvené, bez hyalodermis (u W. exannulata částečně hyalodermis přítomna), s 1 – 3-vrstevnou epidermis a centrálním svazkem. Rhizoidy slabě větvené, vyrůstají z lodyhy i z listových buněk. Parafylie chybějí. Pseudoparafylie nepravidelné až trojboké, listovité. Axilární vlásky četné, s hyalinní nebo slabě hnědavou, 1 – 7-buněčnou terminální částí; bazální buňka hnědá.

Lodyžní listy od lodyhy odstávající, přímé nebo srpovité, trojboké či úzce oválné, postupně zúžené někdy až do vláskovitě ukončené špičky, vzácněji s krátkou, zaoblenou nebo nasazenou špičkou, obvykle alespoň slabě vyduté, nerýhované, okraj listů plochý, většinou pilovitý. Žebro jednoduché, končí nejméně za polovinou listu, může být i vybíhavé. Větevní listy menší a obvykle i užší.

Buňky čárkovité, přímé či červíčkovité, se stěnami neztloustlými nebo poněkud ztloustlými, někdy tečkované; křídelní buňky čtvercovité nebo krátce obdélníkové, často silně nafouklé, bezbarvé, vytvářející trojbokou, ostře od ostatních buněk odlišenou skupinu, většinou nesbíhavé (u W. tundrae daleko sbíhavé).

Dvoudomé a autoické druhy. Perigoniální listy z široké báze náhle zúžené. Perichaetiální listy přímé, pozvolna či náhle zúžené do špičky, se silným, často vybíhavým žebrem.

Štět hnědý, poměrně dlouhý. Tobolka vodorovná, vyklenutá. Víčko kuželovité. Prstenec neopadavý.

Zuby exostomu žlutohnědé, v dolní části tečkované, v horní papilnaté s okraji zubatými. Endostom papilnatý, brvky 2 – 5.

Výtrusy jemně papilnaté, 12 – 30 µm.

Rod asi s 10 druhy, v Evropě 7, na našem území 4 druhy.

Klíč k určení druhů:

Warnstorfia exannulata (Schimp.) Loeske – srpnatec bezkruhý

Syn.: Hypnum exannulatum Schimp., Drepanocladus exannulatus (Schimp.) Warnst., Hypnum fluitans var. purpurascens Schimp.,  Drepanocladus purpurascens (Schimp.) Loeske, Warnstorfia purpurascens (Schimp.) Loeske

Rostliny středně velké až velké, světle zelené, žlutozelené až purpurové, v rozsáhlých polštářích.

Lodyhy poléhavé, vystoupavé nebo ve vodě splývavé, 5 – 10 (– 20) cm dlouhé, nepravidelně radiálně zpeřeně větvené, na koncích lodyh i větví zakřivené. Na příčném průřezu lodyhy 250 – 300 µm široké, alespoň s částečnou hyalodermis, s 2 – 3-vrstevnou epidermis tvořenou drobnými, tlustostěnnými buňkami, s tenkostěnnými dřeňovými buňkami a redukovaným centrálním svazkem. Větve 0,5 – 1,5 cm dlouhé. Rhizoidy nepříliš hojné, vyrůstající z lodyžky pod insercí listů i (nehojně) z listových buněk. Pseudoparafylie listovité, nepravidelně trojboké, často širší než delší. Axilární vlásky 1 – 4-buněčné.

Lodyžní listy oddálené, 2,0 – 3,0 mm dlouhé a 0,6 – 1,0 mm široké, srpovité až téměř přímé, z oválné až oválně trojboké či oválně kopinaté báze postupně dlouze zašpičatělé, poněkud vyduté, nerýhované nebo pouze nezřetelně řáskaté, většinou drobně pilovité. Žebro mohutné, na bázi 60 – 100 µm široké, často purpurově zbarvené, dosahující do 60 – 95 % délky listu, obvykle však až do někdy i vláskovitě vybíhavé špičky, nikdy však nevybíhající. Větevní listy podobné, poněkud menší.

Buňky čárkovité až červíčkovité, 25 – 180 × 4 – 8 µm široké, tenkostěnné nebo se stěnami poněkud ztloustlými a tečkovanými, na bázi poněkud kratší; křídelní buňky početné, nápadné, nafouklé, mohutné, až 70 – 150 µm dlouhé, tenkostěnné, tvoří velkou, téměř nesbíhavou, nápadně od ostatních buněk odlišenou trojbokou skupinu dosahující téměř k žebru.

Dvoudomý druh. Perichaetiální listy přímé, nerýhované, s tenkým žebrem.

Štět 4 – 5 cm dlouhý. Tobolka nachýlená a zakřivená, 2,0 – 3,5 mm dlouhá a 0,6 – 0,9 mm široká. Víčko kuželovité. Prstenec chybí.

Zuby exostomu 500 – 750 µm dlouhé a 70 – 100 µm široké, žluté až oranžové, v dolní části jemně tečkované, v horní přehrádkované a papilnaté. Endostom bledě žlutý, bazální membrána dosahující asi do 1/3 délky zubů (200µm), brvky 2 – 3.

Výtrusy okrové, 13 – 18 µm, slabě papilnaté.

Ekologie: na rašelinných loukách, v prameništích, bažinách, tůňkách, na okrajích vrchovišť, poblíž rybníků apod., hojnější spíše na nepříliš kyselých substrátech (chybí ve šlenkách vrchovišť) v horách.

Rozšíření: Česká rep.: porůznu až vzácně v nižších polohách, roztroušeně až hojně v horských oblastech.
Celkové: celá Holarktis, Mexiko, horské oblasti Jižní Ameriky, Afriky, Austrálie a Nový Zéland.

Variabilita: značně variabilní druh v mnoha znacích (zbarvení, habitus, tvar listů, délka buněk aj.). Obvykle odlišované odchylky var. purpurascens (Schimp.) Tuom. & T.J. Kop. (rostliny nápadně purpurové), D. exannulatus  f. orthophylla (Milde) Mönk. (listy téměř přímé) jsou dnes považovány (na základě kultivačních pokusů) pouze za stanovištní modifikace podobně jako řada dalších růstových forem (D. exannulatus f. pinnata (Boulay) Mönk. s téměř zpeřeně větvenými lodyhami, D. exannulatus  f. serrata Mönk. s ostře zubatým okrajem listů aj.).

Možné záměny: vzhledem k přítomnosti hyalodermis, dvoudomosti a nápadně velké trojboké skupiny nafouklých křídelních buněk snadno odlišitelný druh od podobných druhů rodu (W. fluitans, W. pseudostraminea) i od podobných druhů rodu Drepanocladus (D. sendneri, zčásti i D. aduncus), které se liší navíc větvením v jedné rovině, nepřítomností rhizoidů vyrůstajících z listů, poněkud odchylnou ekologií apod., naopak jsou zmíněné druhy rovněž dvoudomé.

Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske – srpnatec splývavý

Syn.: Hypnum fluitans Hedw., Drepanocladus fluitans (Hedw.) Warnst., Hypnum h-schulzei Limpr., Drepanocladus h-schulzei (Limpr.) G. Roth, Warnstorfia h-schulzei (Limpr.) Loeske

Rostliny středně velké až mohutné, žlutozelené, zelené až hnědozelené, jen zcela výjimečně některé části purpurově naběhlé, v souvislých, nepříliš hustých kobercích nebo plovoucí ve vodě.

Lodyhy 5 – 20 cm dlouhé, poléhavé nebo pouze nepatrně vystoupavé, často ve vodě plovoucí, nepravidelně svazčitě až nepravidelně všestranně zpeřeně větvené. Na průřezu jsou lodyhy většinou okrouhlé, 300 – 350 µm široké, bez hyalodermis, s 2-3-vrstevnou epidermis, dřeňovými buňkami se ztloustlými stěnami a nepatrným, zvláště ve větvích redukovaným centrálním svazkem. Rhizoidy nepříliš hojné. Pseudoparafylie kopinaté, jazykovité až trojboké, nepravidelně listovité. Axilární vlásky 1 – 4-buněčné, v mládí hyalinní.

Lodyžní listy oddálené, chabé, obvykle od lodyhy odstávající, 2,2 – 3,5 mm dlouhé a 0,4 – 0,6 mm široké, přímé nebo častěji slabě srpovitě jednostranné, z oválné nebo kopinaté báze pozvolna zúžené v poměrně dlouhou špičku, nerýhované, poněkud vyduté, na okraji ploché, alespoň ve špičce zřetelně pilovité. Žebro poměrně slabé, na bázi 30 – 70 µm široké, obvykle dosahující 60 – 80 % délky listu. Větevní listy podobné, užší, obvykle srpovité.

Buňky čárkovité nebo červíčkovité, se stěnami ztloustlými, 60 – 180 × 6 – 9 µm, okrajové buňky nepříliš odlišné. Na křídlech vytvořena oválná až oválně trojboká, vydutá, někdy nepříliš ostře ohraničená slabě sbíhavá skupina nafouklých, 50 – 60 µm dlouhých a 18 – 25 µm širokých buněk, dosahujících téměř k žebru; supraalární buňky malé.

Autoický druh. Perichaetiální listy přímé, 3 – 4 mm dlouhé, nerýhované, žebro dosahuje zhruba do poloviny listů.

Štět červenohnědý, 6 – 10 cm dlouhý. Tobolka válcovitá, zakřivená, 2,0 – 3,2 mm dlouhá a 1,2 – 1,5 mm široká. Víčko kuželovité, krátce zašpičatělé. Prstenec chybí.

Zuby exostomu 600 – 750 µm dlouhé a 80 – 100 µm široké, žlutavé, v bazální části více či méně zřetelně přehrádkované, v horní části  lemované a papilnaté. Endostom žlutavý, bazální membrána 180 – 220 µm vysoká, brvky 2 – 3.

Výtrusy žlutozelené, 20 – 28 µm, jemně papilnaté.

Ekologie: typický druh šlenků horských vrchovišť, dále v tůňkách, bažinách, rašelinných lukách, na okrajích rybníků apod., spíše v horách, avšak též v pahorkatinách.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně po celém území, hojný v oblasti vrchovišť na vhodných stanovištích po celém území (nejhojnější druh rodu).
Celkové: subkosmopolitně na vhodných stanovištích rozšířený druh, běžný v Eurásii, zasahující do Jižní Ameriky, východní a jižní Afriky, na Kergueleny, Papuu Novou Guineu, do Austrálie a na Nový Zéland.

Variabilita: značně variabilní druh téměř ve všech znacích, množství modifikací popsáno na úrovni variet či forem. Autory bývá nejčastěji odlišována odchylka, údajně i geneticky odlišná, popsaná jako var. falcata (Sanio ex C.E.O. Jensen) H.A. Crum & L.E. Anderson (W. h-schulzei) s hnědavým až oranžovým, bikonvexním, mohutným žebrem, křídelními buňkami dosahujícími pouze 1 řadou tlustostěnných pigmentovaných buněk k žebru aj.; podle Hedenäse je však spojena řadou přechodů s nominátní varietou a představuje rovněž pouze modifikaci. Tato odchylka se dosti často vyskytuje v horských oblastech i na našem území.

Možné záměny: nejblíže příbuzným druhem, řadou autorů zpochybňovaným, je W. pseudostraminea. Tento druh je rovněž autoický a kromě znaků uvedených v klíči se odlišuje ještě často přítomnými zaoblenými vrcholy listů s poměrně krátkými buňkami. W. exannulata – viz tento druh.

Warnstorfia pseudostraminea (Müll. Hal.) Tuom. & T.J. Kop. – srpnatec nažlutavělý

Syn.: Hypnum pseudostramineum Müll. Hal., Drepanocladus pseudostramineus (Müll. Hal.) G. Roth

Rostliny středně velké, chabé, žlutozelené, slámově žluté, vzácněji zelené až nahnědlé, nikdy nejsou purpurové.

Lodyhy poléhavé až vystoupavé, obvykle nevětvené, se zašpičatělými konci. Epidermis 1 – 2-vrstevná, žlutavá, nepříliš odlišná od dřeňových buněk, centrální svazek nepříliš vyvinutý. Rhizoidy nehojné, často přítomné na špičce a okrajích listů. Pseudoparafylie kopinaté až trojboké, listovité. Axilární vlásky s 1 – 3-buněčnou apikální částí.

Lodyžní listy oddálené, 2,0 – 3,2 mm dlouhé a 0,4 – 0,6 mm široké, oválně trojboké či oválné, obvykle přímé nebo slabě srpovité, vzácněji srpovité, postupně zúžené do krátce zašpičatělé či zatupělé špičky, vyduté; okraj celokrajný, nejvýše jemně pilovitý. Žebro žlutozelené, poměrně slabé, dosahující do 60 – 80 % délky listu, někdy na špičce rozdvojené.

Buňky tenkostěnné, netečkované, 50 – 80 × 7 – 8 µm, na okrajích neodlišené, ve špičce oválné až podlouhle oválné, 20 – 25 × 8 – 10 µm, vzácně téměř stejně dlouhé jako široké. Křídelní buňky  18 – 22 µm široké, tvoří nepříliš ostře ohraničenou isodiametrickou nebo vzácněji trojbokou skupinu; supraalární buňky velké, asi 13 – 15 µm široké, vytvářejí spolu s křídelními buňkami oválnou až čtvercovou skupinu podél okraje listů.

Autoický druh. Perichaetiální listy přímé, široce vejčité až kopinaté, neřáskaté, žebro slabé, dosahuje do poloviny listu.

Štět 3 – 5 cm dlouhý, tenký. Tobolka s přímým krkem, téměř vodorovná, válcovitá, 2,5 – 2,8 mm dlouhá a asi 0,8 – 0,9 mm široká. Víčko kuželovité, zatupělé. Prstenec chybí.

Zuby exostomu 550 – 620 µm dlouhé a 70 – 90 µm široké, oranžová, na bázi nezřetelně přehrádkované, v horní části rovnoměrně papilnaté, s hyalinním lemem. Endostom žlutavý, bazální membrána 200 – 250 µm vysoká, brvky 2 – 3.

Výtrusy 12 – 18 µm, papilnaté, olivově zelené.

Ekologie: většinou na periodicky zaplavovaných místech rašelinišť v horách; pro nepříliš nápadný vzhled snad přehlížen nebo spíše považován za nepříliš vyvinutou formu druhu W. fluitans.

Rozšíření: Česká rep.: dosti hojně v Jizerských horách (Jizerka, Smědava, Polední kameny, Vlčí louka, Nová louka, vodopád Desné aj.), v Krkonoších v oblasti Úpské jámy a Labského dolu (uváděn též z Labské louky); uvádí se i z okolí Chotěboře. S velkou pravděpodobností mnohem hojnější, ale neodlišován od druhu W. fluitans.
Celkové: severní část severní Ameriky, severní a střední Evropa.

Variabilita: poměrně málo variabilní druh.

Možné záměny: habitem často poznatelný druh již v terénu podle zelené barvy a habitu (habitus mezi W. fluitans a Straminergon stramineum). Odlišení od W.fluitans a W. exannulata viz tyto druhy.

Warnstorfia sarmentosa (Wahlenb.) Hedenäs – srpnatec trsnatý

Syn.: Hypnum sarmentosum Wahlenb., Calliergon sarmentosum (Wahlenb.) Kindb., Sarmentypnum sarmentosum (Wahlenb.) Tuom. & T.J. Kop.

Rostliny poměrně velké, obvykle purpurové až purpurově hnědé, ve stáří i černé nebo alespoň částečně purpurové, zřídka zelené či hnědavé, silně lesklé, obvykle v souvislých kobercích.

Lodyhy 8 – 20 (– 30) cm dlouhé, poléhavé nebo pouze nepatrně vystoupavé, obvykle hojně nepravidelně zpeřeně větvené; epidermis 1 – 2 (–3)-vrstevná, tvořená hnědavými buňkami se ztlustlými stěnami, rovněž dřeňové buňky poněkud tlustostěnné, centrální svazek přítomen. Větve obvykle 1 – 3 cm dlouhé, podobně jako lodyhy poněkud svinutými listy hrotitě zašpičatělé. Rhizoidy vyrůstají z lodyhy, z listů pouze ojediněle (nejvýše z 1 – 2 buněk poblíž vrcholu listu). Pseudoparafylie velké, lupenité. Axilární vlásky 1 – 4 (– 5)-buněčné.

Lodyžní listy obvykle k lodyze přilehlé, 2,0 – 2,8 cm dlouhé a 0,9 – 1,1 mm široké, oválné až jazykovité, na vrcholu zaoblené nebo zaoblené s nasazenou krátkou špičkou, slabě kápovité, na bázi poněkud zúžené, okraje celokrajné, vehnuté. Větevní listy podobné, užší. Žebro hnědavé až purpurové, na bázi 50 – 60 µm, jednoduché, dosahující téměř do špičky.

Buňky čárkovité až červíčkovité, tenkostěnné, 50 – 90 × 4 – 6 µm, poblíž vrcholu poněkud kratší, na bázi se stěnami poněkud ztlustlými a slabě tečkované. Křídelní buňky tenkostěnné, oválné, hyalinní, 25 – 30 µm široké, ve stáří hnědavé, tvoří zřetelná sbíhavá „ouška“ dosahující téměř k žebru.

Dvoudomý druh. Perigoniální listy oválné, rychle zakončené, s krátkým žebrem. Perichaetiální listy kopinaté s krátkým žebrem, dosahujícím zhruba do poloviny listů.

Štět purpurový, 2,5 – 3,5 cm dlouhý. Tobolka hnědá nebo červenohnědá, válcovitá, zakřivená, asi 2,5 mm dlouhá a 1 mm široká. Víčko kuželovité. Prstenec chybí.

Zuby exostomu žlutavé, 600 µm dlouhé a 85 – 100 µm široké, v horní části lemované,bezbarvé a papilnaté; zuby endostomu světle žlutozelené, basální membrána asi 280 – 300 µm vysoká, brvky 2 – 3.

Výtrusy papilnaté, 16 – 19 µm, žlutozelené.

Ekologie: na pramenitých místech, řidčeji i na skalách v horách.

Rozšíření: Česká rep.: Krkonoše (dosti hojně), uvádí se ještě ze Šumavy (Železná Ruda) a Hrubého Jeseníku (Velká kotlina).
Celkové: subarkticko-subantarkticko-alpínský pankontinentální druh, známý ze severních oblastí a hor Holarktidy, z Bolívie, Peru, Patagonie, Keni a Nového Zélandu.

Variabilita: nepříliš variabilní druh,variabilita hlavně v barvě rostlin a habitu.

Možné záměny: Habitemhabitem připomíná druh Calliergonella cuspidata, od něhož se liší kromě dalších znaků přítomností žebra a purpurovou barvou. Intenzívní, alespoň na části rostlin přítomné purpurové zbarvení odlišují tento druh i od druhů rodu Calliergon, které mají rovněž široké (srdčité, trojboké aj.) listy. Záměna s dalšími druhy rodu Warnstorfia není pravděpodobná (mají zašpičatělé, srpovité listy).

Poznámka:

Soldán (1994) publikoval druh Warnstorfia trichophylla (Warnst.) Tuom. & T.J. Kop. jako nový pro území republiky na základě mylné interpretace taxonu Drepanocladus rotae var. olomucensis Podp. (= D. longifolius). Výskyt severského taxonu W. trichophylla nejen u nás, ale ve střední Evropě vůbec je nepravděpodobný; pravděpodobně všechny údaje z uvedené oblasti vztahující se k tomuto taxonu jsou mylné.