Hygrohypnum Lindb. – břehovec

Syn.: Limnobium Schimp.

Rostliny obvykle v hustých polštářích, žlutavé, žlutozelené, žlutohnědé nebo špinavě zelené, olivově zelené až černozelené barvy, některé druhy i s purpurovým nádechem.

Lodyhy 1 – 15 (– 20) cm dlouhé, poléhavé nebo vrcholky lodyh vystoupavé, většinou nepravidelně větvené, větve někdy poněkud vystoupavé. Hyalodermis pouze u některých druhů, jednovrstevná, tvořená tenkostěnnými, nafouklými buňkami. Korové buňky ve 2 – 4 (– 5) řadách, drobné, se ztloustlými, žlutohnědými až purpurově hnědými stěnami; dřeňové buňky větší, tenkostěnné s nepigmentovanými stěnami, někdy ve stáří stěny poněkud ztloustlé a pigmentované. Centrální svazek přítomný, u některých druhů nevýrazný nebo i chybí. Rhizoidy různě hojné, vyrůstající z lodyhy pod bází listů. Parafylie chybějí. Pseudoparafylie ojedinělé, poměrně velké, lupenité, mohou však zcela chybět. Axilární vlásky tvořené 1 – 5 buňkami a bazální buňkou.

Lodyžní listy velmi různého tvaru, od téměř okrouhlých přes vejčité, eliptické, vejčitě kopinaté, vzácně i široce kopinaté, přímé nebo zakřivené až srpovité, vyduté, zřídka téměř ploché, na vrcholku zaoblené, zatupělé až kopinatě zašpičatělé, okraj celokrajný nebo jemně pilovitý, plochý nebo vehnutý. Žebro listové značně variabilní: krátké a dvojité, končící v dolní třetině listu, rozdvojené, končící zhruba v polovině listu nebo i jednoduché či rozdvojené, končící v horní třetině listu až zcela jednoduché, vybíhavé. Větevní listy lodyžním podobné.

Buňky většinou čárkovité, v průměru kolem 60 µm dlouhé, tenkostěnné nebo se stěnami poněkud ztlustlými, někdy tečkované, bezbarvé nebo i sekundárně zbarvené. Křídelní buňky nediferencované nebo diferencované, slabě odlišné až nápadně odlišné a ohraničené, vytvářející menší či větší skupinu.

Autoické, pseudo-paroické nebo dvoudomé druhy. Perigoniální listy oválné, celokrajné, bezžebré. Perichaetiální listy oválně kopinaté, žebro chybí, je krátké a dvojité až jednoduché, dosahující do středu listů.

Štět 0,5 – 3,0 cm dlouhý, přímý nebo nepatrně ohnutý, žlutohnědý, červenohnědý až purpurový. Tobolka 1,0 – 3,0 mm dlouhá, vejčitá až oválně válcovitá, vzpřímená a symetrická až nachýlená a zakřivená. Víčko kuželovité. Prstenec tvořený 2 – 3 řadami buněk, může i chybět.

Obústí dvojité, exostom tvořen 16 žlutými až červenohnědými zuby, v dolní části příčně přehrádkovanými, v horní polovině až třetině papilnatými; endostom tvořen 16 hyalinními až nažloutlými, nejvýše jemně papilnatými zuby, brvky 1 – 3, zakrnělé až dobře vyvinuté.

Výtrusy žlutavé až žlutohnědé, jemně papilnaté.

Rod asi s 15 druhy, z nich se v Evropě vyskytuje 13. Většina druhů má arkticko-alpínský charakter rozšíření, na našem území proto pouze 4 druhy.

Poznámka:  

Současné systémy potvrzují heterogenitu tohoto rodu. Typ rodu (H. luridum) jednoznačně patří do čeledi Amblystegiaceae, ostatní studované druhy, k nimž patří zbývající naše tři druhy, jsou prozatím z této čeledi vyřazovány.

Klíč k určení druhů:

Hygrohypnum luridum (Hedw.) Jenn. – břehovec potoční

Syn.: Hypnum luridum Hedw., H. palustre Huds. ex Brid., Hygrohypnum palustre (Huds. ex Brid.) Loeske, Limnobium palustre (Huds. ex Brid.) Schimp.

Rostliny v hustých či řídkých kobercích, žlutozelené, žlutohnědé, zelené, černozelené až černohnědé, často se barva mění na jedné a téže rostlině.

Lodyhy (1 –) 3 – 5 (– 6) cm dlouhé, většinou poléhavé či plazivé, vrcholy lodyh někdy vystoupavé, nepravidelně svazčitě větvené, v dolních částech lodyh často pouze zbytky listů; větve vystoupavé, přímé. Lodyhy na průřezu 250 – 320 µm, s 3 – 4 (– 5) řadami drobných, žlutavých či hnědavých, tlustostěnných buněk, dřeňové buňky se postupně zvětšují směrem ke středu a jejich stěny se stávají tenčími; centrální svazek vyvinut. Rhizoidy nehojné až časté, vyrůstající pod úpony listů. Pseudoparafylie chybějí. Axilární vlásky 1 – 4-buněčné.

Lodyžní listy nahloučené až oddálené, přímo odstávající či srpovité až téměř kroužkovité, 0,8 – 2,3 mm dlouhé a 0,3 – 1,0 mm široké, kopinaté, vejčitě kopinaté, oválné až široce oválné, postupně zúžené do kopinaté, zašpičatělé špičky, ploché nebo slabě vyduté, okraje celokrajné, alespoň na jedné straně vehnuté. Žebro velmi variabilní, často i u listů na jedné lodyze; obvykle jednoduché a končící ve špičce, jindy vybíhavé nebo naopak končící asi v polovině listu, vzácněji i rozdvojené, krátké a dvojité nebo může i chybět. Větevní listy podobné, menší, většinou se srpovitými až kroužkovitě zahnutými listy.

Buňky prodlouženě obdélné až čárkovité, 30 – 60 (– 90) × 5 – 8 (– 12) µm, bazální buňky kratší; křídelní buňky poměrně dobře odlišené, čtverečné, krátce obdélníkové až nepravidelné, 12 – 15 µm široké, bezbarvé až hnědavé, netvoří výrazná ouška.

Autoický druh. Perigoniální listy oválné až kopinaté, bezžebré. Perichaetiální listy kopinaté, se žebrem nebo bezžebré.

Štět 0,8 – 2,5 cm, purpurový. Tobolka 1 – 3 cm, nachýlená, vzácněji téměř přímá, válcovitá. Víčko kuželovité. Prstenec chybí, nahrazen 2 – 3 řadami podlouhle obdélníkových buněk.

Zuby exostomu 500 – 600 µm dlouhé a 80 – 100 µm široké, žluté, ve špičce papilnaté; zuby endostomu žluté, papilnaté. Brvky 2 – 3, stejně dlouhé jako zuby obústí nebo nepatrně kratší.

Výtrusy žluté až rezavé, jemně papilnaté, 10 – 25 µm.

Ekologie: většinou na vlhkých, často kapavých či periodicky vlhkých, převážně vápencových skalách, vzácně i na bazích stromů podél potoků, obvykle nebývá ponořen podobně jako jiné druhy rodu; v předhoří i horách.

Rozšíření: Česká rep.: na vhodných stanovištích porůznu až vzácně.
Celkové: holarktický druh, zasahující na jih na Kavkaz, do Tibetu a Yunnanu.

Variabilita: extrémně variabilní druh téměř ve všech znacích (více než 100 synonymních taxonů na druhové a vnitrodruhové úrovni, prakticky všechny mají hodnotu modifikací). Nejčastěji se odlišuje poměrně výrazná var. subsphaericarpon (Schleich. ex Brid.) C.E.O. Jens. ex Podp. se slabě srpovitými, náhle zúženými listy a silným, jednoduchým žebrem, dosahujícím do špičky listů; tobolka spíše oválná, výtrusy 25 – 30 µm.

Možné záměny: jediný druh rodu na našem území, který se vyskytuje na bazickém substrátu, navíc spíše na vlhkých, periodicky zaplavovaných skalách (nehojně v potocích). Obvykle bývá drobnější než ostatní druhy, připomíná spíše druhy rodu Hypnum, od nichž se odlišuje přítomností žebra (minimálně v některých listech) aj. Srpovité, celokrajné listy odlišují tento druh od druhů rodu Brachythecium, které by se mohly vyskytnout na podobných místech.
Drepanium fastigiatum – viz poznámku pod tímto druhem.

Hygrohypnum molle (Hedw.) Loeske – břehovec měkký

Syn.: Hypnum molle Hedw., Hypnum dilatatum Wilson ex Schimp., Hygrohypnum dilatatum (Wilson ex Schimp.) Loeske, Hygrohypnum duriusculum (De Not.) Jamieson, Hygrohypnella duriuscula (De Not.) Ignatov & Ignatova, Limnobium molle (Hedw.) Schimp., L. dilatatum (Wilson & Schimp.) Vent. & Bott., Limnobium duriusculum De Not.

Rostliny v hustých polštářích či kobercích obvykle chabých rostlin splývajících ve vodě, za sucha rozpadavé, velmi proměnlivé barvy – od žlutozelených přes špinavě zelené, olivově zelené až po žlutohnědé či rezavě hnědé, slabě lesklé.

Lodyhy 2 – 7 (– 9) cm dlouhé, poléhavé či splývavé, nepravidelně dosti sporadicky větvené, často pouze vrcholy lodyh listnaté, dolní části lodyh se zbytky erodovaných listů. Lodyhy na průřezu 220 – 250 µm, korové buňky ve 2 – 4 řadách tlustostěnné, žlutohnědé až červenohnědé, menší (asi 6 – 8 µm) než tenkostěnné (někdy se stěnami slabě ztloustlými) dřeňové buňky, centrální svazek přítomen. Rhizoidy nehojné, obvykle vyrůstají pod insercí listů. Pseudoparafylie lupenité. Axilární vlásky 2 – 5-buněčné.

Lodyžní listy hustě nahloučené, přilehlé k lodyze nebo slabě odstávající, někdy nepatrně jednostranné, ale nikdy srpovité, 1,0 – 2,2 mm dlouhé a 0,8 – 1,8 mm široké, oválné, široce oválné až téměř okrouhlé, ploché či vyduté, za sucha kadeřavé, náhle nebo pozvolna zúžené do zatupělé, zaoblené až zaokrouhlené špičky; okraj listů celokrajný, vzácněji ve špičce jemně pilovitý, většinou plochý. Žebro většinou krátké a dvojité, někdy však rozdvojené, dosahující až do poloviny délky listu nebo dokonce i roztrojené, přesahující nepatrně polovinu listu. Větevní listy podobné.

Buňky obvykle čárkovité až prodlouženě obdélné, většinou netečkované, slabě tlustostěnné, (30 –) 45 – 75 (– 100) × (3 –) 5 – 6 (– 8) µm, délka se poněkud zkracuje směrem k vrcholu listů, kde jsou buňky spíše krátce obdélníkové; okrajové buňky 25 – 50 µm dlouhé; obecně však velikost buněk značně proměnlivá. Křídelní buňky tvoří nepříliš velkou, dobře až neznatelně ohraničenou skupinu tenkostěnných, nepravidelně čtvercových nebo krátce obdélníkových, bezbarvých, někdy až oranžově zbarvených buněk, které poněkud sbíhají po lodyze.

Autoický druh. Perigoniální listy oválně kopinaté, asi 0,6 – 0,8 mm dlouhé, bezžebré, vyduté. Perichaetiální listy

čárkovitě kopinaté, bezžebré nebo se slabým žebrem.

Štět 1 – 2 cm dlouhý, oranžový až purpurový. Tobolka nachýlená, oválná, červená, 1 – 2 mm dlouhá a 0,6 – 0,8 mm široké, u ústí zúžená. Víčko kuželovité,. Prstenec tvořen 3 – 4 řadami buněk, opadavý.

Zuby exostomu 400 – 500 µm dlouhé a 60 – 80 µm široké, žlutavé, papilnaté, zuby endostomu 150 – 200 µm, hladké až jemně papilnaté, brvky 1 – 3, někdy redukované, opadavé.

Výtrusy 15 – 22 µm, světle hnědavé, téměř hladké.

Ekologie: na silikátových kamenech a skalách, obvykle pod vodou, v horských potocích.

Rozšíření: Česká rep.: Český Krumlov (Domoradice), Šumava, Jizerské hory, Krkonoše, Králický Sněžník, Rychlebské hory, Hrubý Jeseník, Beskydy, uváděn i z okolí Velké Bíteše.
Celkové: holarktický druh, zasahující na sever do Grónska, na jih na Kavkaz a do severní Číny.

Variabilita: extrémně variabilní druh, vytvářející řadu modifikací; proměnlivý i v takových základních znacích, jako je tvar listu, délka žebra, tvar buněk apod. Mnozí autoři dosud rozdělují takto pojatý druh na dva druhy, H. duriusculum (= H. dilatatum) a H. molle. Rozdíly mezi nimi jsou však spíše kvantitativní, propojené množstvím přechodných forem. H. duriusculum má náhle zúžené listy do spíše zaoblené špičky (u H. molle postupně zúžené do spíše zaostřené špičky), poměrně dobře ohraničené, obvykle hyalinní křídelní buňky, alespoň na některých listech (většinou nezřetelně ohraničené, zbarvené křídelní buňky) a papilnaté zuby endostomu s dobře vyvinutými obústními brvkami (spíše hladké zuby endostomu s redukovanými brvkami). V rámci taxonu H. molle je někdy ještě odlišována var. schimperianum (Lorentz) Loeske, která se odlišuje opět pouze kvantitativními znaky (robustnější rostliny, jednoduché, někdy roztrojené žebro aj.); kvantitativními znaky se liší i H. duriusculum (drobnější) od H. dilatatum.

Možné záměny: s našimi druhy rodu nepravděpodobná vzhledem ke tvaru listu aj. (možná snad nanejvýš s vysokohorskými druhy H. cochlearifolium a H. alpestre; výskyt obou druhů je na našem území prakticky vyloučen).

Hygrohypnum ochraceum (Turner ex Wilson) Loeske – břehovec hlinožlutý

Syn.: Hypnum ochraceum Turner ex Wilson, Limnobium ochraceum (Turner ex Wilson) Schimp., Hygrohypnella ochracea (Turner ex Wilson) Ignatov & Ignatova

Rostliny obvykle v hustých, často rozlehlých polštářích, ve vodě splývající, žlutozelené, tmavozelené, olivově zelené až černozelené, za sucha lesklé.

Lodyhy 2 – 15 (– 20) cm dlouhé, poléhavé či plazivé, nejvýše vrcholky vystoupavé, nepravidelně větvené nebo nevětvené, obvykle celé olistěné; větve plazivé či vystoupavé, na koncích zakřivené podobně jako hlavní lodyha. Na průřezu lodyhy s jednovrstevnou hyalodermis tvořenou tenkostěnnými, nafouklými bezbarvými buňkami, korové buňky ve 2 – 3 řadách, tlustostěnné, žlutavé až hnědavé, ostatní buňky tenkostěnné, centrální svazek přítomen. Rhizoidy časté či vzácné, vyrůstají pod insercí listů. Pseudoparafylie ojedinělé, poměrně velké, lupenité. Axilární vlásky 3 – 5-buněčné.

Listy obvykle srpovité až kroužkovité, vzácněji přímé, vejčitě kopinaté až kopinaté, oválné až široce oválné, 0,9 – 2,5 mm dlouhé a 0,5 – 1,0 mm široké, postupně zúžené do kopinatě zašpičatělé, vyduté až žlábkovitě vyduté špičky, okraje celokrajné, nejvýše na vrcholku jemně pilovité, na špičce většinou zatupělé, někdy zaostřené nebo naopak zaoblené. Žebro může chybět, může být krátké a dvojité, nejčastěji je však jednoduché a rozdvojené, na bázi 70 µm široké, dosahující do střední části listu, někdy i jednoduché s 1 – 3 laterálními větvemi. Větevní listy podobné, poněkud menší.

Buňky čárkovité nebo prodlouženě obdélníkové, 35 – 85 (– 125) × 5 – 6 (– 8) µm, směrem k vrcholu listu postupně kratší, rovněž okrajové buňky spíše kratší, směrem k bázi listu buňky širší; křídelní buňky tvoří nepravidelnou, nepříliš odlišenou skupinu 2 – 3 řad bezbarvých nebo slabě nažloutlých buněk, asi 18 – 22 µm širokých, podél okraje listu vytvářejí jakási po lodyze sbíhavá „ouška“.

Dvoudomý druh, samčí rostliny drobnější. Perigoniální listy bezžebré. Perichaetiální listy vejčitě kopinaté, žebro jednoduché, dvojité či chybí.

Štět 1,5 – 3,0 cm, hnědočervený. Tobolka nachýlená, vejčitě prodloužená, 1,5 – 2,2 mm dlouhá a 0,8 – 1,0 mm široká. Víčko kuželovité. Prstenec tvořený 2 – 3 řadami buněk.

Zuby exostomu 400 – 500 µm dlouhé a 65 – 80 µm široké, žlutavé, na bázi příčně přehrádkované, papilnaté; zuby endostomu hrubě papilnaté. Brvky 1 – 3.

Výtrusy 16 – 24 µm, rezavé, papilnaté.

Ekologie: na silikátových kamenech a skalách v potocích, obvykle ponořené, od pahorkatin do hor.

Rozšíření: Česká rep.: nejhojnější druh rodu, známý ze všech horských oblastí, porůznu i v předhoří a nižších polohách.
Celkové: holarktický druh, zasahuje na Kavkaz.

Variabilita: podobně jako předešlé druhy extrémně variabilní ve velikosti, tvaru listů, délce žebra, velikosti buněk apod. Množství modifikací bylo popsáno jako variety či formy.

Možné záměny: jediný druh rodu na našem území, který je dvoudomý. Snadno poznatelný podle hyalodermis na lodyze (stálý znak), mírně i silněji srpovitých listů, hustých rozlehlých polštářů, téměř bezbarvých křídelních buněk aj.

Hygrohypnum smithii (Sw.) Broth. – břehovec kostrbatý

Syn.: Hypnum smithii (Sw.) Lindb., Hypnum arcticum Somm., Hygrohypnum arcticum (Somm.) Loeske, Limnobium arcticum (Somm.) Bruch & Schimp.

Rostliny v tuhých, rozvolněných či řidších polštářích barvy tmavozelené, hnědě zelené, černohnědé až černozelené, nelesklé nebo slabě lesklé.

Lodyhy poléhavé až vystoupavé, 1 – 12 cm dlouhé, nevětvené, častěji však nepravidelně větvené, dolní části lodyh často téměř bezlisté, větve často vystoupavé. Lodyhy 250 – 300 µm široké, korové buňky ve 3 – 4 řadách se stěnami ztloustlými, hnědavě zabarvené, dřeňové buňky se postupně zvětšují směrem ke středu, tlustostěnné, centrální svazek přítomen. Rhizoidy na bazálních částech lodyh. Pseudoparafylie lupenité. Axilární vlásky 2 – 5-buněčné.

Lodyžní listy 0,8 – 1,5 mm dlouhé a 0,5 – 1,4 mm široké, oválné, široce oválné až okrouhlé, na vrcholku nepatrně zašpičatělé či zaoblené, ploché nebo vyduté, okraj listů plochý, celokrajný nebo téměř neznatelně vroubkovaný. Žebro mohutné, na bázi listů asi 70 µm široké, většinou jednoduché, vzácněji na konci rozdvojené, dosahující obvykle nad polovinu listu (většinou až do ¾ délky listu). Větevní listy shodného tvaru i velikosti.

Buňky kosníkovité, tyčinkovité až čárkovité, 22 – 60 × 4 – 9 µm, vrcholové buňky kosníkovité až okrouhlé, okraje někdy lemované nepříliš výraznou řadou krátkých buněk. Křídelní buňky se ztlustlými stěnami, čtvercové nebo krátce obdélníkové, hnědavé, netvoří ohraničenou skupinu.

Jednodomý autoický druh. Perigoniální listy oválné, celokrajné, bezžebré. Perichaetiální listy oválné až kopinatě oválné, s jednoduchým, dvojitým až chybějícím žebrem, někdy řáskaté.

Štět 0,8 – 2 cm dlouhý, přímý nebo slabě zakřivený, červenohnědý. Tobolka poněkud nachýlená, za sucha až vodorovná, 1,2 – 1,6 mm dlouhá a 0,6 – 1,0 mm široká, vejčitě prodloužená až obvejčitá, hnědavá, pod ústím prakticky nezúžená. Víčko kuželovité, hnědé. Prstenec dvouřadý.

Zuby exostomu 400 – 500 µm dlouhé a 70 – 75 µm široké, žlutozelené, příčně přehrádkované, v horní části papilnaté; zuby endostomu bledě žluté, slabě papilnaté, brvky 1 – 3, nepříliš vyvinuté.

Výtrusy žlutohnědé, 14 – 20 µm, jemně papilnaté.

Ekologie: Na silikátových kamenech a skalách v horských potocích, obvykle v horní části toků, ve vodopádech.

Rozšíření: Česká rep.: Krkonoše (Kotel, Labský důl, Úpa); pravděpodobně i Hrubý Jeseník (viz poznámka 1). Sbírán pouze v 19. století, v současné době zřejmě na našem území vyhynulý druh.
Celkové: západní a východní část Severní Ameriky, severní Evropa, hory střední Evropy; zasahuje do Pyrenejí a na Balkán.

Variabilita: z našich druhů rodu nejméně variabilní druh, modifikace většinou pouze ve velikosti rostlin a tvaru lodyžních listů.

Možné záměny: téměř okrouhlé listy a mohutné žebro odlišují tento druh od ostatních druhů rodu velmi nápadně; rostliny jsou navíc nápadně tuhé.

Poznámka 1:

Z Hrubého Jeseníku byl uváděn (Milde 1858 aj.) i druh Hygrohypnum alpestre (Hedw.) Loeske. Dokladové položky se pravděpodobně nedochovaly; Mildem takto určené položky z Krkonoš však patří k druhu H. smithii. Výskyt tohoto vysokohorského druhu v Hrubém Jeseníku je značně problematický.

Poznámka 2:

Údaje druhu Hygrohypnum eugyrium (Schimp.) Broth. z našeho území se vztahují k druhu Ctenidium molluscum (cf. Váňa 1987).