Palustriella Ochyra – hrubožebrec

Syn.: Hypnum sect. Commutata Debat

Rostliny středně velké až velké, v hustých či řidších polštářích nebo souvislých povlacích, zelené, žlutavé či hnědavé, mnohdy inkrustované uhličitanem vápenatým alespoň ve spodní části.

Lodyhy poléhavé až vystoupavé, často pravidelně zpeřeně, vzácněji nepravidelně větvené. Hyalodermis chybí; korové buňky ve 3 – 5 vrstvách, drobné, tlustostěnné, vnitřní buňky tenkostěnné, mnohem větší, centrální svazek slabě zřetelný, tvořený drobnými buňkami nebo i chybí. Rhizoidy větvené, většinou hojné, mnohdy tvoří tomentum na lodyze. Parafylie poměrně hojné, nevětvené, nitkovité až úzce kopinaté, na okrajích vroubkované až zubaté. Pseudoparafylie nehojné, kopinaté, zubaté. Axilární vlásky četné, (1 –) 2 – 6 buněk dlouhé (+ bazální buňka).

Lodyžní listy vzájemně se kryjící či oddálené, od lodyhy odstálé nebo přilehlé, silně srpovité, ze srdčité nebo oválně kopinaté, zúžené při inzerci báze pozvolna nebo náhle zúžené do dlouhé, stočené či přímé, obvykle svinuté špičky, vyduté a silně rýhované. Okraje listů obvykle zubaté v dolní části, zubaté či celokrajné v horní části. Žebro mohutné, jednoduché, obvykle končící ve špičce, tvořené stejnými, tlustostěnnými buňkami. Větevní listy menší, vejčitě kopinaté, obvykle nápadně užší než lodyžní listy.

Buňky čárkovité, hladké nebo tečkované, 3 – 15× tak dlouhé jak široké; křídelní buňky krátce či dlouze obdélníkové, tvoří velkou, hyalinní nebo nažloutlou, sbíhavou skupinu vytvářející ouška a dosahující až k žebru.

Dvoudomé druhy. Perigonia v paždí listů; perigoniální listy široce oválné až vejčitě kopinaté, vyduté, náhle zúžené do špičky, bezžebré. Perichaetiální listy vejčité, široce zašpičatělé, bezžebré nebo s mohutným žebrem.

Štět 2,5 – 5,0 cm, tmavě hnědý až tmavě purpurový. Tobolka téměř horizontální, válcovitá, silně zakřivená a u ústí zúžená, hnědavá. Prstenec opadavý, tvořený 1 – 2 řadami buněk. Víčko kuželovité.

Obústí dvojité; zuby exostomu na bázi hnědavé, žlutohnědé v horní části, se zřetelnou klikatou čárou, v dolní části přehrádkované, jemně papilnaté; vnitřní strana s lamelami. Zuby endostomu s bazální membránou do poloviny výšky, kýlnaté, perforované, jemně papilnaté. Brvky 2 – 3, stejně dlouhé nebo nepatrně kratší než zuby obústí.

Výtrusy 12 – 25 µm, jemně papilnaté.

Rod se 3 druhy, všechny zastoupeny na našem území.

Klíč k určení druhů:

Palustriella commutata (Hedw.) Ochyra – hrubožebrec proměnlivý

Syn.: Hypnum commutatum Hedw., Cratoneuron commutatum (Hedw.) G. Roth

Rostliny žlutozelené, okrově hnědé až zelené, obvykle v čistých, velikých kobercích, často inkrustované uhličitanem vápenatým.

Lodyhy 4 – 12 cm dlouhé, poléhavé, vystoupavé až téměř (v hustých polštářích) vzpřímené, většinou pravidelně zpeřeně větvené. Na průřezu jsou lodyhy zaobleně mnohoúhelné, 450 – 600 µm v průměru, korové buňky ve (2 – 3 vrstvách, centrální svazek chybí. Rhizoidy poměrně četné. Parafylie mnohotvárné, většinou kopinatě laločnaté. Axilární vlásky 1 – 3-buněčné.

Lodyžní listy spíše oddálené, 1,5 – 2,2 mm dlouhé a 0,7 – 1,1 mm široké, ze široce trojboké až trojboce srdčité báze kopinatě (až žlábkovitě) zašpičatělé, obvykle silně srpovité, rýhované, kromě bazální části jemně pilovité. Žebro mohutné, na bázi až 80 µm široké, končí většinou ve špičce, někdy vybíhavé. Větevní listy spíše kopinatě oválné, silně srpovité, menší a štíhlejší než lodyžní listy.

Buňky čárkovité, 30 – 60 × 5 – 6 µm, poměrně tenkostěnné, hladké, netečkované, v dolní části listu poněkud širší, prodlouženě šestiboké, až 30 × 10 – 15 µm. Křídelní buňky čtvercové až obdélníkové, většinou 25 – 30 × 20 – 25 µm, vytvářející žlutavou, po lodyze sbíhavou, trojhrannou, ostře ohraničenou skupinu dosahující až k žebru.

Dvoudomý druh. Perigoniální listy vejčité, bezžebré, jemně pilovité. Perichaetiální listy vzpřímené, kopinaté, rýhované, s mohutným žebrem.

Štět 4,0 – 5,0 cm dlouhý, purpurový, v horní části levotočivě zkroucený. Tobolka vodorovná, zakřivená, 3,0 – 4,0 mm dlouhá a asi 1,0 – 1,8 mm široká, pod ústím zúžená. Víčko kuželovité.

Zuby exostomu kopinaté, 700 – 800 × 12 – 15 µm, žlutavé až oranžové, papilnaté; endostom žlutý, téměř hladký. brvky 3.

Výtrusy rezavé, 16 – 20 µm.

Ekologie: nejčastěji na tufových prameništích, kapavých vápencových či opukových skalách, ve vápenitých bažinách, slatinách, v potocích apod., vzácně i na dalších bazických substrátech.

Rozšíření: Česká rep.: na odpovídajících stanovištích od nížin do hor.
Celkové: holarktický druh, zasahující do severní Afriky a na Madeiru.

Variabilita: vysoce variabilní druh, téměř všechny flóry uvádějí řadu variet a forem. K nejvýznamnějším patří var. sulcata (Lindb.) Ochyra (spíše drobné rostliny, listy srpovité, dlouze jemně zašpičatělé, žebro dosahuje asi do poloviny listu), var. virescens (Schimp.) Ochyra (listy pouze slabě srpovité až přímé, žebro vybíhavé), var. fluctuans (Bruch & Schimp.) Ochyra (= Hypnum irrigatum Zett., submersní forma, žebro velmi mohutné, vybíhavé) a var. ptychodioides (G. Roth) Ochyra (lodyhy téměř nevětvené) aj. Navíc existuje množství stanovištních modifikací.

Možné záměny: přítomnost parafylií odlišuje tento druh od druhů komplexu Drepanocladus s. lat. Ostatní druhy rodu – viz klíčové znaky. Cratoneuron filicinum – mnohem širší a kratší, spíše šestiboké buňky, drobnější, obvykle nikoliv pravidelně zpeřené rostliny aj.

Palustriella decipiens (De Not.) Ochyra – hrubožebrec tuhý

Syn.: Hypnum decipiens De Not., Cratoneuron decipiens (De Not.) Loeske

Rostliny poněkud menší než předešlý druh, obvykle zeleně zbarvené, plstnaté.

Lodyhy většinou vystoupavé, 4 – 12 cm dlouhé, většinou pravidelně zpeřené krátkými (5 – 10 mm dlouhými) větvemi; na průřezu lodyhy 450 – 550 µm, stejné stavby jako předešlý druh. Rhizoidy poměrně vzácné. Parafylie velmi četné, jednoduché i vidličnatě větvené, zubaté a papilnaté, na větvích vzácné až téměř chybějí. Axilární vlásky 2 – 5-buněčné.

Lodyžní listy spíše oddálené, od lodyhy odstávající až téměř kostrbaté, 1,0 – 1,2 mm dlouhé a 1,1 – 1,3 mm široké, z velmi široké, srdčité až trojboce srdčité báze náhle zúžené, srpovité, silně rýhované, na okraji pilovité, v dolní části někdy slabě ohrnuté na okraji. Žebro mohutné, na bázi 60 – 70 µm, končící ve špičce. Větevní listy menší, vejčitě kopinaté, srpovitě jednostranné.

Buňky tenkostěnné, okrouhle čtyř- až šestiboké, 20 – 30 × 6 – 10 µm, tenkostěnné, oboustranně papilnaté zašpičatělými papilami, bazální buňky při žebru širší, až 30 µm široké; křídelní buňky podobné, spíše obdélníkové, daleko sbíhavé. Větevní listy s méně nápadnými papilami.

Dvoudomý druh.

Sporofyt podobný předešlému druhu.

Výtrusy 12 – 16 µm.

Ekologie: hlavně na pramenitých místech, v bažinách v horských oblastech. Přednost dává bazickému podkladu.

Rozšíření: Česká rep.: Šumava (Hůrecká slať), Jizerské hory, Krkonoše, Adršpašsko-teplické skály, Hrubý Jeseník; uvádí se též od Svitav a Štramberka.
Celkové: severní část Severní Ameriky, severní a střední Evropa, Sibiř, Japonsko.

Variabilita: na rozdíl od P. commutata nepříliš variabilní druh, tvoří pouze habituelní modifikace.

Možné záměny: papilnaté buňky odlišují tento druh od ostatních druhů rodu i od Cratoneuron filicinum.

Palustriella falcata (Brid.) Hedenäs – hrubožebrec srpovitý

Syn.: Hypnum falcatum Brid., Cratoneuron commutatum var. falcatum (Brid.) Mönk., Cratoneuron falcatum (Brid.) G. Roth, Palustriella commutata var. falcata (Brid.) Ochyra

Rostliny mohutné, zelené, tmavozelené, žlutozelené až žlutohnědé, dosti tuhé, tvořící poněkud volnější polštáře než předešlé dva druhy.

Lodyhy spíše vystoupavé, 5 – 15 cm dlouhé, spíše nepravidelně větvené. Příčný průřez jako u předešlých druhů, centrální svazek nezřetelný nebo chybí. Rhizoidy nepříliš hojné. Parafylie četné či ojedinělé, podobné parafyliím druhu P. commutata. Axilární vlásky 2 – 6-buněčné.

Lodyžní listy 1,8 – 2, 2 × 0,8 – 0,9 mm, z oválné až trojboce oválné báze postupně zúžené do delší či kratší kopinaté špičky, obvykle silně srpovité, rýhované; okraj listů pouze na bázi pilovitý. Žebro mohutné, na bázi až 120 µm široké, končí ve špičce listu. Větevní listy poněkud menší, téměř shodné s lodyžními.

Buňky čárkovité, 40 – 60 × 5 – 6 µm, tlustostěnné. Křídelní buňky nafouklé, bezbarvé až žlutavé, vytvářející příčně postavenou trojbokou skupinu.

Dvoudomý druh. Sporofyt jako u P. commutata.

Ekologie: na vlhkých skalách, kamenech potoků, přednostně na bazickém substrátu (není podmínkou), spíše v horách.

Rozšíření: Česká rep.: vzácný druh, známý z několika lokalit v Krkonoších a z Velké Kotliny v Hrubém Jeseníku. I když tento taxon nebyl vždy odlišován od druhu P. commutata, počet lokalit na našem území se po revizi veškerého materiálu pravděpodobně podstatně nezvýší.
Celkové: holarktický druh, zasahující do severní Afriky a do Makaronésie.

Variabilita: nepříliš variabilní druh, odlišována bývá obvykle var. gracilescens (= Hypnum falcatum var. gracilescens Schimp., H. subsulcatum Schimp.) – jemnější rostliny, se žebrem často končícím ve střední části listu, nepříliš mohutným aj.

Možné záměny: někdy zaměňován s druhy rodů Hamatocaulis, Sanionia, Drepanocladus, Warnstorfia vzhledem k přítomnosti rýhovaných listů. Od všech druhů uvedených rodů se odlišuje přítomností parafylií. Na rozdíl od ostatních druhů rodu má tento druh spíše oválné až trojboce oválné (nikoliv široce trojboké či trojboce srdčité) lodyžní listy, značně tvarově podobné větevním listům (tím se blíží druhu Cratoneuron filicinum, od něhož se však odlišuje čárkovitými buňkami, niťovitými parafyliemi a dalšími znaky (viz tento druh).