Drepanocladus (Müll. Hal.) G. Roth – srpnatka

Syn.: Hypnum subsect. Drepanocladus Müll. Hal.

Rostliny středně velké až velké, žlutozelené, zelené až hnědavé, nikdy purpurové, v souvislých polštářích či promíšené s jinými druhy mechorostů.

Lodyhy nepříliš hojně nepravidelně nebo téměř zpeřeně větvené (v jedné rovině), poléhavé, vystoupavé či splývavé; epidermis tvořena 1 – 3 vrstvami drobných, tlustostěnných buněk, dřeňové buňky tenkostěnné, centrální svazek přítomen, hyalodermis chybí. Rhizoidy vyrůstají pod insercí listů (nikdy z listů), jsou nepříliš až bohatě větvené, hladké. Parafylie chybějí; pseudoparafylie listovité, široce oválné, široce trojboké až téměř okrouhlé. Axilární vlásky v počtu 1 – 8 (– 12), tvořené 1 – 3 bazálními, čtvercovými nebo krátce obdélníkovitými, hnědými a 1 – 3 hyalinními buňkami.

Lodyžní listy 1,0 – 5.0 mm dlouhé, většinou od lodyhy odstávající, někdy až kostrbatě odstálé, přímé nebo srpovité, obvykle z vyduté široce oválné, trojboce oválné až okrouhle trojboké báze postupně nebo náhle zúžené do odstávající, dlouze zašpičatělé, někdy žlábkovité špičky, nerýhované, okraj listů plochý, celokrajný nebo jemně pilovitý. Žebro dvojité, dosahující do 25 – 50 % délky listu, rozdvojené na konci, nejčastěji však jednoduché, přesahující polovinu listu až vybíhavé. Větevní listy menší a užší než lodyžní listy.

Buňky čárkovité, obvykle s poněkud ztloustlými stěnami, vzácněji tenkostěnné, netečkované nebo pouze nepatrně tečkované; křídelní buňky tvoří protáhle trojbokou či čtvercovou, nesbíhavou (pouze u D. cardotii sbíhavou) skupinu, zaujímající (25 –) 40 – 100 % báze listu, obdélníkové, se stěnami neztloustlými či ztloustlými, rohové křídelní buňky nafouklé, až 20 – 30 µm široké, krátce obdélníkové, většinou tenkostěnné a hyalinní, směrem k žebru se buňky postupně zmenšují a jejich stěny jsou postupně ztloustlé, bazální křídelní buňky téměř čtvercové.

Autoické, synoické nebo dvoudomé druhy. Perigonia laterální, perigoniální listy ze široké bazální části pozvolna či náhle zúžené do špičky. Perichaetiální listy přímé, z oválné až trojboce oválné báze pozvolna nebo náhle zúžené, rýhované, žebro jednoduché či dvojité, okraje ploché, celokrajné či jemně pilovité.

Štět obvykle červený, nezkroucený. Tobolka vodorovná, válcovitá, zakřivená. Víčko kuželovité. Prstenec tvořen 2 – 3 řadami buněk, opadavý.

Obústí dvojité; zuby exostomu žlutohnědé, v dolní části přehrádkované, v horní papilnaté; zuby endostomu žlutavé, v dolní části velmi jemně papilnaté, v horní papilnaté, bazální membrána dosahuje do 35 – 60 % výšky endostomu, brvky 2 – 4, stejně dlouhé jako zuby.

Výtrusy papilnaté, 10 – 30 µm.

Rod zahrnující v současném pojetí v Evropě 6, na našem území 5 druhů.

Klíč k určení druhů:

Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. – srpnatka zahnutá

Syn.: Hypnum aduncum Hedw., Hypnum kneiffii (Bruch & Schimp.) Schimp., Hypnum pseudofluitans (Sanio) H. Klinggr., Drepanocladus kneiffii (Bruch & Schimp.) Warnst., Drepanocladus aquaticus (Bruch & Schimp.) Warnst., Drepanocladus polycarpos (Blandow ex Voit) Warnst., Drepanocladus simplicissimus Warnst., Drepanocladus stagnatus Żarnowiec

Rostliny velmi proměnlivé, obvykle žlutozeleně nebo zeleně až hnědozeleně zbarvené, v samostatných polštářích, splývavé, vzácněji roztroušeně v kobercích jiných druhů mechorostů.

Lodyhy 5 – 20 (– 40) cm dlouhé, poléhavé až vystoupavé, nevětvené nebo nehojně zpeřeně větvené; korové buňky v 1 – 2 vrstvách, s poněkud ztloustlými stěnami, dřeňové buňky tenkostěnné, centrální svazek malý. Větve poměrně krátké, nejvýše 1 cm dlouhé. Pseudoparafylie nehojné, drobné. Axilární vlásky 1 – 2 (– 3)-buněčné.

Lodyžní listy oddálené nebo na lodyze nahloučené, široce oválné, oválně trojboké či oválně kopinaté, v průměru 1,0 – 3,0 mm dlouhé a 0,5 – 0,8 mm široké, obvykle pozvolna zúžené do kratší či delší špičky, většinou vyduté, slabě či silněji srpovité, vzácně téměř přímé, většinou celokrajné. Žebro jednoduché, poměrně tenké, na bázi (30 –) 40 – 50 (– 90) µm široké, obvykle nepříliš přesahující střed listu. Větevní listy užší, 0,8 – 1, 2 mm široké a 0,3 – 0,5 mm široké, obvykle silněji srpovité.

Buňky čárkovité (10 – 12 : 1), 30 – 90 × 5 – 9 µm, někdy, zvláště v dolní části listu, tečkované, tenkostěnné nebo se stěnami slabě ztloustlými. Křídelní buňky slabě nafouklé, početné, čtvercové až krátce obdélníkové, tenkostěnné, bezbarvé či jen velmi slabě nažloutlé, vytvářející ohraničenou, téměř nesbíhavou, trojbokou skupinu dosahující nebo téměř dosahující k žebru.

Dvoudomý druh. Perichaetiální listy přímé, z oválné báze obvykle pozvolně dlouze kopinatě zašpičatělé, žebro tenké.

Štět 2 – 5 cm. Tobolka nachýlená až téměř vodorovná, zakřivená, 2.0 – 2,5 mm dlouhá. Víčko kuželovité.

Zuby exostomu 400 – 500 µm dlouhé, 60 – 75 µm široké, bledě žluté, slabě papilnaté v horní části. Endostom žlutavý, bazální membrána 20 – 25 µm vysoká, s 3 – 4 brvkami.

Výtrusy žluté, 13 – 16 µm.

Ekologie: v tůních, vodních nádržích, na okrajích rybníků, bažinatých a mokrých lukách, většinou na zemi, ale i na kamenech a vlhkém dřevě, spíše v nižších polohách.

Rozšíření: Česká rep.: Poměrně hojný druh po celém území, roztroušený až vzácný v horách.
Celkové: v celé Holarktidě, zasahuje do Mexika a Peru, do Alžíru, na Kergueleny, do Austrálie a na Nový Zéland.

Variabilita: velmi variabilní druh v řadě znaků, hlavně v habitu rostlin, tvaru, délce a hustotě lodyžních listů a délce buněk; jednotlivé odchylky jsou si často i habitem nepodobné. Nominátní forma se slabě srpovitými, dlouze zašpičatělými, ve špičce poněkud žlábkovitými listy není příliš běžná; častější a nápadné jsou dvě následující odchylky, představující v určitém směru variační extrémy a obvykle mnohými autory odlišované na úrovni variet, některými autory i jako samostatné druhy (zvláště prvně jmenovaná varieta): var. polycarpos (Blandow ex Voit) G. Roth – poměrně malé rostliny se široce vejčitými, poměrně náhle zašpičatělými, relativně krátkými, slabě sbíhavými listy a spíše kratšími buňkami a slabým žebrem; vyskytuje se většinou v modifikaci popsané jako f. gracilescens (Schimp.) Mönk., vytvářející řídké světle zelené polštáře rostlinek s dosti silně srpovitými listy. Var. kneiffii (Bruch & Schimp.) Mönk. se vyznačuje znenáhla zašpičatělými, pouze slabě srpovitými listy, tenkostěnnými, netečkovanými buňkami (extrémní vodní forma, připomínající habitem druh Leptodictyum riparium, s přímými listy a velmi dlouhými, tenkostěnnými buňkami se označuje jako var. pseudofluitans (Sanio) Glow. nebo f. aquaticus Mönk.).

Možné záměny: D. sendtneri – viz klíčové znaky, obvykle ještě poměrně mohutné, do špičky vybíhavé žebro, silně srpovité listy, výskyt spíše ve slatinách a na lokalitách s bazickým substrátem; D. polygamus – autoický druh, listy spíše slabě kostrbatě odstálé (habitem připomíná spíše druhy rodu Campylium); Leptodictyum riparium – viz tento druh.

Drepanocladus longifolius (Mitt.) Paris – srpnatka dlouholistá

Syn.: Amblystegium longifolium Mitt., Drepanocladus capillifolius (Warnst.) Warnst., Drepanocladus aduncus var. capillifolius (Warnst.) Mönk.

Rostliny středně velké až robustní, žlutozelené, zelené až hnědavé, většinou ve vodě splývavé.

Lodyhy zpeřeně nebo nepravidelně větvené; hyalodermis chybí, korové buňky ve 2 – 3 řadách, drobné, tlustostěnné, centrální svazek přítomen. Rhizoidy vyrůstají většinou pod insercí žebra, jsou hladké, nepříliš větvené. Parafylie chybějí. Pseudoparafylie nepravidelně široce trojboké, lupenité. Axilární vlásky v počtu 3 – 8, 1 - 2-buněčné, bazální buňky 1 – 2, hnědavé.

Lodyžní listy z oválné, trojboce oválné až kopinatě oválné báze pozvolna zúžené do dlouhé, kopinatě vláskovité špičky, 1,5 – 6,5 mm dlouhé a 0,5 – 1,2 mm široké, přímé nebo poněkud srpovité, vyduté, nerýhované, někdy slabě pilovité na okraji. Žebro jednoduché, dlouhé, končící ve špičce či vybíhavé, na bázi 80 – 190 µm široké.

Buňky velmi dlouze čárkovité (16 – 25 : 1), 10 – 180 × 4 – 15 µm, tenkostěnné nebo se stěnami poněkud ztloustlými, netečkované nebo pouze slabě tečkované; křídelní buňky krátce či prodlouženě obdélníkovité, nejširší 25 – 35 µm široké, tenkostěnné, bezbarvé, nesbíhavé, tvoří ostře ohraničenou, příčně trojbokou skupinu dosahující od okraje až do 60 – 80 % délky k žebru.

Dvoudomý druh. Perichaetiální listy odstávající, přímé, z oválné až oválně kopinaté báze pozvolna či náhle zúžené, rýhované či řáskaté, žebro končí před špičkou nebo je vybíhavé.

Štět 4 – 5 cm, purpurový, hladký. Tobolka válcovitá, zakřivená, téměř vodorovná. Víčko kuželovité. Prstenec 2 – 3řadý, opadavý.

Zuby exostomu žlutohnědé, ve spodní části příčně přehrádkované, v horní papilnaté, okraj slabě zubatý. Zuby endostomu žlutohnědé, papilnaté, bazální membrána dosahuje do 45 – 50 % výšky obústí, brvky 2 – 4, zhruba stejně dlouhé jako zuby obústí..

Výtrusy 12 – 17 μm, jemně papilnaté.

Ekologie: většinou ponořen v rybnících, tůních (i periodických) či v silně zamokřených lukách, spíše na výživnějším podkladu (včetně bazických hornin), převážně v nižších polohách.

Rozšíření: Česká rep.: Velmi vzácný druh: Polabí (Štěpánský přívoz u Obříství, Velenka), Olomouc (Černovír); udáván ještě z Děčínského Sněžníku.
Celkové: Severní Amerika, Jižní Amerika (v oblasti And až po Ohňovou zemi a Falklandy), Kergueleny, severní a střední Evropa, Sibiř.

Variabilita: relativně – ve srovnání s ostatními druhy rodu – nepříliš variabilní druh; variabilita se projevuje převážně ve velikosti rostlin, v délce a tvaru lodyžních listů, v ukončení žebra (ve špičce – vybíhavé) a ve velikosti buněk, včetně křídelních.

Možné záměny: jediný evropský druh rodu s dlouze vláskovitou listovou špičkou a vybíhavým žebrem. Rovněž další druh s vybíhavým žebrem, Warnstorfia trichophylla, se na našem území nevyskytuje (liší se radiálně větvenými lodyhami, přítomností purpurového zabarvení, nápadně dlouze zaostřenými konci lodyh a zvláště větví, axilárními vlásky v počtu 2 – 7 (– 8), přímými, prakticky nikdy srpovitými listy, nerýhovanými perichaetiálními listy aj.).

Drepanocladus polygamus (Schimp.) Hedenäs – srpnatka mnohosnubná

Syn.: Amblystegium polygamum Schimp., Campylium polygamum (Schimp.) Lange & C.E.O. Jensen, Campyliadelphus polygamus (Schimp.) Kanda, Chrysohypnum polygamum (Schimp.) Loeske

Rostliny spíše středně veliké, žlutozelené až světle zelené, tvořící volné polštáře nebo rozptýlené mezi dalšími druhy mechorostů.

Lodyhy 2 – 8 cm dlouhé, poléhavé až vystoupavé, nepříliš hojně nepravidelně ± zpeřeně větvené; na průřezu asi 250 – 350 µm, korové buňky tlustostěnné, žlutohnědé, centrální svazek nepatrný. Rhizoidy dosti časté. Axilární vlásky 1 – 2 (– 3)-buněčné.

Lodyžní listy přímé, 1,5 – 3,5 mm dlouhé a 0,6 – 1,0 mm široké, z široce oválné, oválné, vejčité až trojboce oválné, zúžené báze pozvolna zúžené do dlouhé kopinaté, často až poněkud kostrbatě odstálé, poněkud žlábkovité špičky, vyduté, okraj listů plochý, celokrajný. Žebro jednoduché nebo dvojité, na bázi 35 – 50 µm, končí většinou v polovině, nejvýše ve 2/3 délky listu. Větevní listy podobné, 1,2 – 1,5 mm dlouhé a 0,4 – 0,5 mm široké.

Buňky čárkovité (12 – 18 : 1), tenkostěnné nebo se stěnami poněkud ztlustlými, 60 – 120 × 7 – 9 µm, na bázi listů kratší a poněkud širší; křídelní buňky tvoří žlutavou skupinu oválných až podlouhle šestibokých, nepříliš dlouze sbíhavých, 20 – 35 µm širokých buněk, zaujímající 60 – 100 % vzdálenosti od okraje listu k žebru.

Autoický druh. Perichaetiální listy přímé, rýhované, kopinaté, celokrajné, žebro jednoduché, zasahuje ke špičce.

Štět purpurový, 2 – 4 cm. Tobolka 2,5 – 3,2 mm dlouhá a si 0,7 – 0,8 mm široká, válcovitá, zakřivená, pod ústím zúžená. Víčko kuželovité, poněkud zašpičatělé.

Zuby exostomu 600 – 750 µm dlouhé a 85 – 100 µm široké, žluté, na bázi rýhované, ve špičce papilnaté. Endostom žlutavý, papilnatý, s 2 – 3 brvkami.

Výtrusy hnědavé, 14 – 22 µm, papilnaté.

Ekologie: vlhké louky, příkopy, rašeliny, někdy i pod vodou, spíše v nížinách a pahorkatinách.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně až vzácně v pahorkatinách a předhoří hor v Čechách i na Moravě.
Celkové: holarktický druh, zasahující do severní Afriky, dále v Austrálii a na Novém Zélandu.

Variabilita: vytváří několik modifikací, z nichž nejnápadnější byla popsána jako Hypnum polygamum var. stagnatum Wilson; je charakterizována dosti mohutnými rostlinami s kostrbatě odstálými, poněkud jednostrannými listy, žebro je často krátké a dvojité. Ostatní popsané odchylky jsou pouze růstové modifikace z extrémních stanovišť.

Možné záměny: spíše podobný druhům rodu Campyliadelphus – odlišení viz druhy tohoto rodu či Campylium – druhy tohoto rodu však mají vždy krátké a dvojité žebro. Jediný náš autoický druh rodu, odlišení od nejvíce podobného D. aduncus viz tento druh.

Drepanocladus sendtneri (Schimp. ex H. Müll.) Warnst. – srpnatka Sendtnerova

Syn.: Hypnum sendtneri Schimp. ex H. Müll., Amblystegium sendtneri (Schimp. ex H. Müll.) De Not., Drepanocladus wilsonii (Schimp.) Loeske

Většinou středně velké až statné, poněkud tuhé rostliny, tvořící žlutozelené, zelené až hnědozelené, zřídka i uvnitř až černé polštáře.

Lodyhy poléhavé až vystoupavé, nepříliš často nepravidelně zpeřeně větvené, 5 – 20 cm dlouhé, 300 – 400 µm široké, s 1 – 2 (–3)-vrstevnou kůrou a úzkým (asi 20 µm) centrálním svazkem. Větve poměrně krátké, většinu 1,0 – 1,5 cm dlouhé. Rhizoidy velmi vzácné. Pseudoparafylie široké, okrouhlé, široce trojboké až oválné. Axilární vlásky v počtu 2 – 5, 1 – 2-buněčné.

Lodyžní listy srpovitě zakřivené, 1,5 – 4,5 mm dlouhé a 0,6 – 1,2 mm široké, ze široké, trojboce oválné, trojboké až oválné báze postupně zúžené do kopinaté zašpičatělé špičky, okraj celokrajný nebo pouze neznatelně zubatý, plochý nebo nepatrně vehnutý. Žebro jednoduché, dosahuje do 65 – 90 % délky listu, poměrně silné, na bázi 45 – 105 µm široké. Větevní listy menší a užší než lodyžní listy.

Buňky čárkovité, tenkostěnné nebo se stěnami poněkud ztloustlými, 50 – 80 × 6 – 8 µm, netečkované nebo nepatrně tečkované; křídelní buňky obdélníkové, většinou se stěnami silně ztloustlými, zřídka tenkostěnné, 15 –30 µm široké, vytvářející malou, nesbíhavou, obvykle žlutohnědě zbarvenou čtvercovou skupinu dosahující od okraje listu do 40 – 60 % délky k žebru. Poměr délky buněk (v µm) k délce listu (v mm) je zhruba 18 – 24 : 1, pro šířku buněk a listů je obdobný poměr 1,5 – 4 : 1.

Dvoudomý druh. Perichaetiální listy přímé, úzce trojboké, pozvolna zúžené, rýhované, žebro končí ve špičce, okraj plochý.

Štět purpurový, 3,5 – 5,0 mm. Tobolka zakřivená, válcovitá, 2,5 – 3,5 mm dlouhá a 0,7 – 1,2 mm široká, vodorovná. Víčko kuželovité. Prstenec 3 – 4řadý, opadavý.

Zuby exostomu žlutohnědé, 600 – 700 µm vysoké a 10 – 12 µm široké, v dolní části přehrádkované, v horní papilnaté; zuby endostomu žlutohnědé, téměř hladké v dolní, papilnaté v horní části, bazální membrána dosahuje 40 – 50 % výšky endostomu, brvky 2 – 4.

Výtrusy jemně papilnaté, 10 – 18 µm.

Ekologie: většinou ve slatinách na bazickém podkladě, v tůních, příkopech, rybnících, na mokrých loukách, spíše v pahorkatinách.

Rozšíření: Česká rep.: poměrně vzácný druh pro nevelké množství vhodných stanovišť, v dnešní době silně ohrožen. Početnější nálezy z minulosti jsou z oblasti České Lípy, Lysé nad Labem, východních Čech, Olomoucka a okolí Bzence, ojedinělé nálezy i z dalších míst; řada literárních údajů je však založena na záměně s jinými druhy. Jediný recentní údaj je z Proudnického rybníka u Žiželic na Kolínsku.
Celkové: Jižní Amerika (chybí v Severní Americe), Eurasie, jižní Afrika, Kergueleny, Austrálie a Nový Zéland.

Variabilita: podobně jako ostatní druhy značně variabilní druh, který vytváří řadu modifikací. Nejčastěji bývá odlišována odchylka známá jako Drepanocladus wilsonii (robustní rostliny s dlouze zašpičatělými listy, tenčím žebrem a poněkud větší skupinou křídelních buněk).

Možné záměny: nejpodobnějším druhem je D. sordidus, který byl odlišován na základě tenčího žebra a silně nafouklých křídelních buněk. Hedenäs (1998) však prokázal nestálost těchto znaků a za konstantní znak považuje poměr délky buněk k délce listu (a poněkud i poměr šířky buněk k šířce listu) – viz klíč. D. aduncus, Pseudocalliergon lycopodioides – viz tyto druhy.

Drepanocladus sordidus (Müll. Hal.) Hedenäs – srpnatka špinavá

Syn.: Hypnum sordidum Müll. Hal., Amblystegium sordidum (Müll. Hal.) Mitt., Drepanocladus tenuinervis T.J. Kop.

Ve většině znaků shodný s předešlým druhem, poněkud robustnější.

Lodyžní listy 1,4 – 5,2 mm dlouhé a 0,4 – 1,4 mm široké. Žebro obvykle tenčí než u předešlého druhu, variabilita se však pohybuje zhruba ve stejném rozmezí (u báze 40 – 120 (– 140) µm); poměr šířky žebra u báze listu (v µm) k délce listu (v mm) činí 14 – 50 : 1 (17 – 45: 1u předešlého druhu).

Buňky čárkovité až červíčkovité, velmi dlouhé, většinou tenkostěnné, jen zřídka se stěnami poněkud ztlustlými, 12 – 210 (– 250) × (3 –) 4 – 13 (– 14) µm; poměr délky buněk (v µm) k délce listu (v mm) je zhruba 23 – 36 : 1, pro šířku buněk a listů je obdobný poměr nepříliš průkazný, 2 – 6: 1. Křídelní buňky tvoří většinou nafouklou, poněkud ouškatou, nesbíhavou skupinu spíše tenkostěnných buněk.

Ekologie: většinou ponořen v mezotrofních rybnících či jezerech, vzácně v hlubokých bažinách.

Rozšíření: Česká rep.: dosud znám pouze z jediné lokality z okolí České Lípy (Červený rybník u obce Pihel).
Celkové: Severní, střední a Jižní Amerika (zasahuje až do Bolívie), Evropa (severní, střední), Turecko, Sibiř, Čína (Yunnan).

Variabilita: mezi našimi druhy prokazatelně nejméně variabilní druh (mimo naše území).

Možné záměny: D. sendtneri – viz tento druh; rovněž ponořeně rostoucí D. longifolius má mnohem delší, téměř vláskovitě zakončené listy, vybíhavé žebro, větší skupinu křídelních buněk dosahující často až téměř k žebru aj.

Ilustrace: BFNA.