Barbilophozia Loeske – sečovka

Syn.: Lophozia subg. Barbilophozia (Loeske) Müll. Frib., Lophozia sect. Sudeticae Schljakov, Pseudolophozia Konstant. & Vilnet

Rostliny obvykle v rozsáhlých kobercích, porostech nebo trsech v nejrůznějších odstínech zelené nebo hnědé, jen výjimečně purpurové barvy.
Lodyhy poléhavé nebo vystoupavé , obvykle nepříliš hojně terminálně (typ Frullania) nebo laterálně-interkalárně (typ Plagiochila) větvené. Stolony chybějí. Rhizoidy obvykle poměrně časté, roztroušené, netvoří svazečky.
Listy šikmo podloženě nebo vzácněji téměř podélně vetknuté, ploché nebo nepříliš vyduté, nikdy žlábkovité, zaobleně čtvercové nebo ledvinitě obtrapezoidní, většinou širší než delší (kromě podrodu Sudeticae), dvoulaločné, častěji tří- či čtyřlaločné. U některých druhů na bázi listů jednořadé brvy, tvořené prodlouženými buňkami. Spodní listy poměrně velké, dvoulaločné, na okrajích brvité nebo kopinaté, drobné, u některých druhů chybějí.
Buňky nejrůznějšího tvaru, tenkostěnné bez rohových ztluštěnin nebo s menšími či většími rohovými ztluštěninami. Kutikula hladká nebo jemně papilnatá. Siličná tělíska různorodá.
Nepohlavní rozmnožování pomocí 1 – 2-buněčných, většinou hranatých gem na špičkách listových laloků (B. hatcheri), vzácněji na okrajích listů (B. sudetica), ostatních druhů zcela chybí.
Dvoudomé druhy. Androecea obvykle interkalární. Samčí obalné listy vyduté, v paždí s 2 či více antheridii. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyh. Brakteoly většinou přítomny, srostlé s obalným listem. Periant vejčitý, obvykle alespoň v horní části laločnatý; perigynium chybí.
Štět tvořen množstvím buněk. Tobolka vejčitá či oválná, se stěnou 3 – 5-vrstevnou. Vnější vrstva obvykle s mohutnými čípkovitými ztluštěninami, vnitřní s poloměsíčitými ztluštěninami.

Celkem 5 druhů většinou známých z Holarktidy , všechny druhy se vyskytují v Evropě, druh B. rubescens pouze v arktické oblasti.

Poznámka: na základě molekulárně systematických prací de Roo et al. (2007) a Vilnet & al. (2010) je z rodu Barbilophozia je opět vyčleňován rod Orthocaulis a nově pak rody Schljakovia a Schljakovianthus, někdy též Neoorthocaulis a Pseudolophozia, přičemž mezi autory těchto studií není shoda na potřebě odlišování rodu Neoorthocaulis od rodu Orthocaulis a dále na oddělení druhu Barbilophozia (dříve Lophozia) sudetica do samostatného rodu Pseudolophozia.

De Roo, R. T. d., T. A. Hedderson & L. Söderström. 2007. Molecular insights into the phylogeny of the leafy liverwort family Lophoziaceae Cavers. Taxon 56: 301–314.

Vilnet, A. A., N. A. Konstantinova & A. V. Troitsky. 2010. Molecular insight on phylogeny and systematics of the Lophoziaceae, Scapaniaceae, Gymnomitriaceae and Jungermanniaceae. Arctoa 19: 31–50.

Klíč k určení podrodů a druhů:

Subg. Barbilophozia

Barbilophozia barbata (Schmidel ex Schreb.) Loeske – sečovka vousatá

Syn.: Lophozia barbata (Schmidel ex Schreb.) Dumort., Jungermannia barbata Schmidel ex Schreb.

Zelené, tmavozelené až nahnědlé koberce hustě spletených lodyh, vydávající dosti pronikavou vůni, pouze zřídka promísené jinými druhy mechorostů.

Lodyhy poléhavé až plazivé, nejvýše svými vrcholky vystoupavé, ojediněle větvené, asi 2 – 8 cm dlouhé a 2 – 5 mm široké. Rhizoidy hojné, vytvářející hustou spleť vlášení na spodní straně lodyhy.

Listy šikmo podloženě až téměř podélně vetknuté, vzájemně se kryjící, ploše rozložené, na dorzální straně nepatrně sbíhavé, ploché nebo pouze nepatrně vyduté, v obrysu čtvercové, zaobleně čtvercové až klínovitě čtvercové, celokrajné, jen zcela výjimečně s brvami na bázi, rozdělené do 0,15 – 0,3 délky listu obvykle ve 4 (ojediněle 3 nebo i 5) zhruba stejně velké (okrajové laloky nepatrně menší než vnitřní) téměř rovnostranně trojboké, zašpičatělé nebo zatupělé laloky, oddělené zaobleným nebo zaostřeným, zhruba pravoúhlým zářezem. Spodní listy chybějí nebo jsou drobné, kopinaté, jen zcela výjimečně i dvoulaločné a případně i brvité, obvykle pouze na vrcholcích plodných lodyh.

Buňky tenkostěnné, s nepatrnými rohovými ztluštěninami nebo prakticky bez nich, na okraji listů 18 – 23 µm, ve střední části listů 22 – 27 × 20 – 25 µm. Kutikula téměř hladká. Siličná tělíska po 5 – 10 v buňkách, kulovitá až vejčitá, 6 – 10 × 4 – 6 µm, tvořená drobnými krůpějemi, zdánlivě jakoby dělená a papilnatá.

Gemy chybějí nebo výjimečně přítomny; uvádí se, že jsou žlutočervené, 1 – 2-buněčné, polyedrické na vrcholcích listových laloků.

Dvoudomý druh. Antheridia tvořená 5 – 10 páry samčích obalných listů, které jsou vyduté, na bázi s 1 – 2 zuby a v paždí s 2 – 5 antheridii. Samičí obalné listy podobné sterilním listům, pouze poněkud větší a hlouběji laločnaté, laloky spíše zašpičatělé, někdy na okraji zubaté, zářezy mezi laloky s poněkud ohrnutým okrajem. Brakteoly 2 – 3-laločné, na okraji brvité. Periant oválný až válcovitý, v horní třetině zřasený 6 – 8 rýhami, směrem k ústí stažený; ústí vroubkované až zubaté.

Tobolka se stěnou 4-vrstevnou. Výtrusy 14 – 16 µm, mrštníky kolem 8 µm široké.

Ekologie: na nejrůznějším substrátu od nížin do hor s těžištěm výskytu v submontánním stupni. Roste na skalách (i vápencových), na humusu skal, na holé zemi podél cest, ojediněle i na borce stromů.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 34: 1 – 19, 1985): hojný druh prakticky po celém území (chybí údaje ze severovýchodních a jihovýchodních Čech).
Celkové: holarktický druh, vyskytující se od Aljašky po Japonsko.

Variabilita: nepříliš variabilní taxon, některé stanovištní modifikace byly popsány jako variety či formy. Rostliny vyskytující se za nepříznivých podmínek mají tendenci vytvářet 2 –3-laločné listy, existují i populace se spodními listy.

Možné záměny: poměrně dobře vymezený taxon. Od obou příbuzných druhů B. hatcheri a B. lycopodioides se odlišuje listovými laloky neukončenými jednořadou špičkou, absencí brv na zadním okraji listů (pouze výjimečně přítomny) a chybějícími nebo nejvýše redukovanými spodními listy.

Barbilophozia hatcheri (A. Evans) Loeske – sečovka Hatcherova

Syn.: Lophozia hatcheri (A. Evans) Steph., Jungermannia hatcheri A. Evans, Lophozia baueriana (Arnell) Schiffn.

Většinou v poměrně řídkých, špinavě zelených až hnědozelených kobercích.

Lodyhy plazivé, poléhavé, ale i vystoupavé až téměř vzpřímené, nehojně větvené, 2 – 5 cm dlouhé a s listy asi 1,5 – 3 mm široké, bez mykorrhizních vláken. Rhizoidy poměrně hojné.

Listy šikmo podloženě až téměř podélně vetknuté, většinou vzájemně se kryjící a od lodyhy odstálé, ploché nebo nepatrně vyduté až zvlněné, poněkud asymetrické, čtvercovité až široce obdélné, obvykle stejně dlouhé jako široké nebo poněkud širší než dlouhé, nepravidelně (3 –) 4-laločné do 0,2 – 0,4 délky, laloky široce trojboké, ukončené jednořadou špičkou ze 2 (– 3) buněk, pouze u extrémních forem poněkud zaoblené, zářezy ostroúhlé, s ohrnutým okrajem. Zadní okraj listů s 2 – 3 (– 5) brvami tvořenými 5 – 10 obdélnými buňkami (50 – 70 × 12 – 15 µm). Spodní listy poměrně velké, do 0,7 – 0,8 délky dvoulaločné, laloky úzce kopinaté, ukončené brvou a po obou stranách rovněž brvité; rostliny extrémních stanovišť však mohou mít spodní listy silně redukované.

Buňky tenkostěnné, s nevelkými až nepatrně uzlovitými ztluštěninami, 18 – 25 µm velké, na okraji laloků poněkud menší (15 – 23 µm). Kutikula hladká. Siličná tělíska po 2 – 8 (– 10) v buňkách, kulovitá až široce oválná, 5 – 9 × 4 – 8 µm, tvořená z drobných krůpějí.

Gemy na vrcholcích a okrajích listových laloků a na brvách spodních listů poměrně časté, červenohnědé, dvoubuněčné, obvykle polygonální, 23 – 27 × 20 – 23 µm.

Dvoudomý druh. Androecea interkalární, samčí obalné listy v 5 – 7 párech, vyduté, asymetrické, v paždí nesoucí 2 – 5 antheridií. Samičí obalné listy 3 – 5 – laločné, podobné listům sterilních lodyh ale obvykle s delšími brvami na konci laloků, s brvami na zadním okraji. Brakteoly 2 – 3-laločné, s okrajovými brvami, srostlé s 1 nebo oběma samičími obalnými listy. Periant vejčitý až válcovitý, v horní části zřasený, poměrně náhle zúžený na zubaté nebo krátce brvité ústí.

Tobolka se stěnou 3 – 5-vrstevnou. Výtrusy 14 – 16 µm, mrštníky 7 – 10 µm široké.

Ekologie: většinou na silikátových skalách nebo skalní drti, vzácně i na skalním humusu převážně v horách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 33: 141 – 151, 1984): porůznu až hojně v horských, vzácně v podhorských oblastech státu.
Celkové: na severní polokouli arkticko-alpínský druh rozšířený v celé Holarktidě, zasahující do Himálaje a na Taiwan, na jižní polokouli v Patagonii, zasahuje až na Hook I.

Variabilita: poměrně variabiliní druh v řadě znaků, zahrnující i velikost buněk, nepřítomnost brv na okrajích listů, ale hlavně tvar a velikost listů a velikost rostlinek. Žádná konstantní odchylka není známa.

Možné záměny: nejblíže příbuzným druhem, s nímž tento druh někteří autoři i spojují, je B. lycopodioides. Některé modifikace obou druhů jsou prakticky téměř neodlišitelné. B. lycopodioides je větší, širší, má mnohem širší listy; rostliny rostou na zemi, jsou obvykle bledě zelené, listy jsou kadeřavé a nemají gemy. Odlišení od B. barbata viz tento druh.

Barbilophozia lycopodioides (Wallr.) Loeske – sečovka plavuňovitá

Syn.: Lophozia lycopodioides (Wallr.) Cogn., Jungermannia lycopodioides Wallr.

Světlezelené, žlutozelené až sytě zelené řídké koberce, někdy promíšené dalšími druhy mechorostů.

Lodyhy poléhavé, plazivé, obvykle ani konci nevystoupavé, 3 – 8 (– 10) cm dlouhé a s listy 3,5 – 5 mm široké, nehojně větvené (většinou jednoduché). Rhizoidy hustě vyrůstající ze spodní strany lodyhy, vytvářející hustou, téměř souvislou spleť.

Listy šikmo podloženě až téměř podélně vetknuté, vzájemně se kryjící, ploše rozložené, zvlněné či kadeřavé, mnohem širší než delší, v obrysu široce lichoběžníkové, do 0,15 – 0, 25 délky dělené na čtyři nestejně velké, konvexní laloky. Laloky jsou široce trojboké, ukončené trnovitou, obvykle 3 – 4 buňky dlouhou špičkou, zářezy tupoúhlé, někdy na bázi poněkud ohrnuté. Zadní okraj listů nese obvykle 3 – 8 dlouhých, zřídka větvených brv, které tvoří 5 – 10 obdélných, značně prodloužených buněk, 80 – 100 × 10 – 15 µm. Spodní listy mohutné, téměř až k bázi dvoulaločné; laloky kopinaté, po stranách s hojnými brvami shodnými s brvami zadní strany listů.

Buňky tenkostěnné, s nevelkými rohovými ztluštěninami, na okraji listů kolem 20 µm, ve střední části 23 – 28 × 20 – 25 µm, na bázi listů až 30 µm. Kutikula téměř hladká. Siličná tělíska stejná jako u předešlého druhu.

Výjimečně jsou uváděny gemy odpovídající předešlému druhu; většinou však gemy chybějí.

Dvoudomý druh, prakticky vždy sterilní. Androecea interkalární, samčí obalné listy velmi vyduté, v paždí s 2 – 6 antheridii. Samičí obalné listy podobné listům sterilních lodyh, širší, více zvlněné, dělené na 4 – 5 laloků ukončených trnitými brvami. Brakteoly podobné, dělené na 2 – 4 laloky. Periant mohutný, nafouklý, kyjovitý až válcovitý, ústí zubaté až brvité.

Tobolka se stěnou 3-vrstevnou. Výtrusy 12 – 14 µm, mrštníky 8 – 10 µm široké.

Ekologie: většinou na holé zemi převážně v horských jehličnatých lesích, na travnatých a prosvětlených místech, vzácněji na skalním humusu, ve vysokohoří i na skalní drti (i na bazických substrátech), od podhůří do hor.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 34: 109 – 120, 1985): v podhůří roztroušeně, v horských oblastech hojně se vyskytující druh.
Celkové: holarktický druh, zasahující na jih v Americe do Utahu, Colorada a Nového Mexika, v Evropě do Pyrenejí a na Kavkaz, sbírán i na Jávě.

Variabilita: značně variabilní druh vytvářející řadu modifikací; variabilita se projevuje nejčastěji ve velikosti rostlinek, tvaru a brvitosti listů apod. Drobnolisté formy, velikostí podobné předešlému druhu, bývaly dříve odlišovány jako samostatná varieta. Jiná, často zmiňovaná modifikace má téměř celokrajné, velmi mělce dělené listy s tupými laloky, na zadním okraji prakticky bez brv. Obě odchylky spojuje řada přechodů s typickými formami a nemají taxonomické opodstatnění.

Možné záměny: nejvýše s předešlým druhem – viz tento druh. Zdánlivě podobný druh Trilophozia quinquedentata, která má rovněž trnitě ukončené laloky, se odlišuje silně nesouměrnými, trojlaločnými listy a absencí spodních listů.

Subg. SUDETICAE (SCHLJAKOV) L. SÖDERSTR., DE ROO & HEDD.

Barbilophozia sudetica (Nees ex Huebener) L. Söderstr., De Roo & Hedd. – sečovka sudetská (křižítka sudetská)

Syn.: Jungermannia sudetica Nees ex Huebener, Lophozia sudetica (Nees ex Huebener) Grolle, Pseudolophozia sudetica (Nees ex Huebener) Konstant. & Vilnet, Lophozia alpestris auct., Jungermannia alpestris auct., Lophozia gelida (Taylor) Steph., Lophozia debiliformis R.M. Schust. & Damsh.

Vytváří koberce zelené, sytě zelené, nejčastěji však zelenohnědé, bronzově hnědé až červenohnědé barvy, vzácněji jednotlivé rostliny v porostech dalších druhů.

Lodyhy poléhavé či plazivé, zřídka terminálně větvené, obvykle 1 – 4 cm dlouhé, spolu s listy obvykle 1 – 2 mm široké, většinou hnědě nebo purpurově zbarvené. Rhizoidy poměrně hojné, roztroušené na spodní straně lodyh, někdy poněkud purpurově naběhlé.

Listy šikmo podloženě vetknuté nebo až téměř příčně vetknuté, obvykle vzájemně se kryjící, vzácněji poněkud oddálené, na dorzální straně nepatrně sbíhavé, široce oválné až zaobleně čtverečné, vyduté až žlábkovitě vyduté, obvykle do 0,1 – 0,2 délky mělce dvoulaločné, pouze ojediněle zářez hlubší (až do 0,3 délky), laloky široce trojboké, zaostřené nebo zatupělé, obvykle směrem dovnitř zakřivené, zářez poloměsíčitý až tupoúhlý. Spodní listy většinou chybějí, výjimečně mohou být přítomny.

Buňky tenkostěnné s rohovými, někdy až téměř uzlovitými ztluštěninami, na okrajích listů 15 – 20 µm, ve střední části listů obvykle 20 – 25 × 15 – 20 µm, jen ojediněle některé buňky na bázi dosahují téměř 30 µm.

Kutikula hladká. Siličná tělíska v počtu 5 – 10 (– 15) v buňkách, oválná až téměř kulovitá, 6 – 12 × 4 – 8 µm, velmi jemně papilnatá až téměř čirá.

Gemy na špičkách listových laloků i na okraji laloků, které jsou potom od uvolněných gem zubaté, zpočátku žlutozelené, postupně rezavě hnědé až červenohnědé, 1 – 2-buněčné, krychlovité až polygonální, 15 – 20 µm v průměru.

Dvoudomý druh. Androecea terminální, postupně interkalární, tvořená 5 – 10 páry silně vydutých, vzájemně se kryjících samčích obalných listů v paždí s 2 – 3 antheridii. Gynaecea terminální, samičí obalné listy větší než sterilní listy, široké, 2 – 3-laločné, s laloky spíše zaoblenými, celokrajnými. Brakteoly poměrně velké, dvoulaločné a obvykle srostlé s jedním, vzácněji i s oběma obalnými listy. Periant vejčitý až válcovitý, v horní čtvrtině většinou laločnatý, ústí vroubkované až zubaté, zuby 1 – 2 buňky dlouhé.

Tobolka se stěnou 3-vrstevnou. Výtrusy 12 – 15 µm, mrštníky 7 – 8 µm široké.

Ekologie: většinou na holé zemi, skalní drti či na silikátových skalách, vzácněji na organickém substrátu (humus, rašelina, tlející dřevo) většinou v podhorských a horských oblastech.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa & Hubáčková-Palmeová, Čas. Slez. Muz., ser. A, 65: 263 – 280, 1995): poměrně hojný druh v pohraničních horách, vzácnější v podhorských oblastech (i ve středních Čechách) Čech a Moravy.
Celkové: holarktický cirkupolární druh, vyskytující se od pacifického pobřeží Severní Ameriky po Čukotku a Japonsko, zasahuje do Malé Asie a Himálaje.

Variabilita: značně variabilní druh téměř ve všech znacích s množstvím popsaných vnitrodruhových taxonů na úrovni modifikací. Nápadnými modifikacemi jsou xerofytní odchylky s hojnými gemami a poněkud zubatými listovými laloky (odpovídající popisu Lophozia gelida), odchylky se žlutozelenými (? nedozrálými) gemami a konečně odchylky s vytvořenými spodními listy (odpovídající taxonu Lophozia debiliformis). Další odchylky byly popsány podle habitu a velikosti rostlinek, jejich zabarvení, postavení listů, poněkud větších buněk apod., odrážejí však pouze značnou plasticitu ve variabilitě rostlinek.

Možné záměny: typicky vyvinuté rostliny jsou na základě mělkého listového zářezu, poměrně malých buněk, rezavých gem vytvářejících se i na okrajích laloků a obvykle hnědavé barvy rostlinek prakticky nezaměnitelné. Přesto dochází k záměnám obvykle s druhem Lophozia ventricosa (větší buňky, nepatrné rohové ztluštěniny, žlutozelené gemy v kulovitých shlucích na špičkách listových laloků), ojediněle i s dalšími druhy rodu (L. guttulata má rovněž větší buňky a žlutozelené gemy, L. wenzelii – viz tento druh aj.).

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (24.1.2005): Vytvoření textu.

Verze 2.0 (24.10.2017): Přesun druhů osamostatněných rodů (Orthocaulis, Neoorthocaulis), aktualizace rodového popisu.