Kapraď samec, ang. male fern
Sexuálně se rozmnožující tetraploid. Počet chromozomů 2n=164 (Ivanova et
Piekos-Mirkowa 2003).
Zpátky na Dryopteris.

Popis | Ekologie | Původ | Využití | Foto | Zdroje

Popis a určování

Rod Dryopteris patří do Eupolypods I, což se pozná podle tří a více menších kulatých cévních svazků na průřezu řapíku. V rámci této skupiny se pozná r. Dryopteris díky ostěrám ledvinitého tvaru (přirůstajících z prostředku výtrusné kupky). Listy vyrůstají z krátkého, často masivního oddenku v trsech, z jednoho oddenku může vyrůstat více trsů. Na oddenku jsou tlusté vytrvalé zbytky starých listů.
V rámci r. Dryopteris patří tento druh do skupiny „samců“ (male ferns), podle nějž se tato skupina jmenuje. Tato skupina obsahuje v ČR tři druhy a vyznačuje se listy členěnými do jednoho až dvou řádů, zároveň má listy nejširší uprostřed čepele.
V rámci „samců“ je D. filix-mas nejhojnější a jen zřídkakdy se na lokalitě nachází v menšině. Je to v ČR jediný sexuálně se rozmnožující „samec“. Mezi jeho klíčové znaky patří světlé pleviny, které často brzy opadají, alespoň z vřetene. Řapíčky lístků mají světlou, zelenou barvu (D. filix-mas nalevo), s tmavší žilkou, netvoří se na nich ale výrazná fialová skvrna, jako například u D. borreri. Listy jsou světlejší a nekožovité, jen část přezimuje.

Kromě ostatních zástupců rodu Dryopteris by se D. filix-mas mohl potenciálně zaměnit s příbuzným rodem Polystichum. Rod Polystichum má ovšem ostěry kulaté. Nejběžnější P. aculeatum je výrazně kovově lesklý s tmavými plevinami a jeho úkrojky jsou špičaté. Celý rod Polystichum je výrazně vzácnější.
Jiná, pravděpodobnější, záměna je s druhem Thelypteris limbosperma. Tento druh náleží do skupiny Eupolypods II, má tedy na průřezu jen dva pentlicovité cévní svazky (foto papratky). Thelypteris limbosperma vytváří výtrusné kupky po krajích úkrojků a roste nejčastěji podél cest ve vyšších polohách.

Ekologie

Preferuje světlé lesy, má veliké rozpětí přijatelných podmínek, od nížinných olšin a doubrav, po horské smrčiny. Roste i na stinných skalách a sutích. Vyskytuje se hojně po celé ČR.
Má cirkumboreální rozšíření.

Původ

Ve zkratce: D. filix-mas nejspíše vznikla allopolyploidizací s rodiči D. caucassica a D. oreades / D. abbreviata. Situace je ale velmi komplikovaná.

Dryopteris filix-mas je tetraploid. Jeho původ je nejasný a různí autoři přisli s různými teoriemi o jejím vzniku, ať už autopolyploidním (Wagner 1971), nebo allopolyploidním (Fraser-Jenkins 1976). Přehled citací na toto téma viz. Juslén et al. (2011). Situaci může výrazně zkomplikovat hypotéza, že D. filix-mas v Americe a v Evropě jsou taxony s vlasní nezávislou fylogenezí. Usuzovat tedy původ evropských jedinců z výhradně amerických studií a naopak je možná zbytečné.
Současná literatura nám poskytuje dvě studie. Výsledky Juslén et al. (2011) ukazují na autopolyploidizaci, ale nepřichází s jasným rodičovským taxonem. Robustnější výsledky přinášejí Sessa et al. (2012), kteří podporují ideu allopolyploidizace a to z D. caucassica jako jednoho rodiče a D. oreades, či D. abbreviata jako rodiče druhého. Porovnání s předchozími studiemi komplikuje nejasná synonymika posledních dvou zmíněných druhů. D. abbreviata může být synonymum D. oreades, nebo také k D. pseudomas.
Sessa et al. (2012) navíc upozorňují na blízce příbuzný apomiktický druh D. affinis (jehož potenciální synonymum je D. pseudomas), který by mohl hrát roli ve vzniku D. filix mas. Na závěr nutno dodat, že Sessa et al. (2012) použili k analýze jedince z Ameriky, zatímco Juslén et al. (2011) použili jedince evropské.

Využití

Oddenky D. filix-mas působí jako antihelmintikum, lék na odčervení (Ellingwood 1919). Své použití nalézaly již v antice a používaly se běžne v západním světe až do minulého století (Waller et al. 2001). Dodnes je kapraď samec využívanák odčervování hospodářských zvířat například v centrálním Srbsku (Jaric et al. 2007), nebo v Keni (Githiori 2004).
Je nutné zmínit, že kapraď samec je pro lidi jedovatá a pro žádané účinky je třeba lék podávat za správných podmínek. Například, jako mnoho kapradin, obsahuje enzym thiaminázu, která rozkládá vitamín B1, thiamin (Evans et al. 1951). Povětšinou není vhodné kapradiny konzumovat, až na pár výjimek.
I přes negativní účinky kapradě samce může tato kapradina najít potenciální moderní využití. Například nedávný výzkum ukazuje jedovatost kapradě samce pro motýla Corcyra cephalonica, nebezpečného škůdce, jehož larvy požírají zásoby obilnin v Asii (Shukla & Tiwari 2011).

Rozšíření Dryopteris filix-mas v České republice

Rozšíření Dryopteris filix-mas v České republice. Zdroj: Kaplan et al. 2016.

Foto Dryopteris filix-mas

Detail circinátní vernace	Mladé zabalené listy	Trsy zjara	Výtrusné kupky
Detail plevin na jaře	Jedinec na skále	Lisz	Detail listu

Zdroje

• Ellingwood F. (1919): American Materia Medica, Therapeutics and Pharmacognosy. - Southwest School of Botanical Medicine pp. 59-60.
• Evans E. T. R., Evans W. C. & Roberts H. E. (1951): Studies on bracken poisoning in the horse. - Brit. Vet. Journ. 107:364-378.
• Fraser-Jenkins C. R. (1976): Dryopteris caucasica and the cytology of its hybrids. - Fern. Gaz. 11: 263–267.
• Githiori J. (2004): Evaluation of anthelmintic properties of Ethno veterinary plant preparations used as livestock dewormers by pastoralists and small holder farmers in Kenya. Doctoral Dissertation - Swedish University of Agricultural Sciences Uppsala.
• Ivanova, I. & Piekos-Mirkowa H. (2003): Chromosome Numbers of Polish Ferns. - Acta Biol. Cracoviensia Ser. Bot. 45(2): 93-99.
• Jaric S., Popovic Z., Mačukanovic-Jocic M., Djurdjevic L., Mijatovic M., Karadžic B., Mitrovic M. & Pavlovic P. (2007): An ethnobotanical study on the usage of wild medicinal herbs from Kopaonik Mountain (Central Serbia). - J. Ethnopharmacol. 111:160–175.
• Juslén A., Väre H. & Wikström N. (2011): Relationships and evolutionary origins of polyploid Dryopteris (Dryopteridaceae) from Europe inferred using nuclear pgiC and plastid trnL-F sequence data. - Taxon 60(5):1284-1294. (pdf veřejné)
• Kaplan Z., Danihelka J., Štěpánková J., Ekrt L., Chrtek J. Jr., Zázvorka J., Grulich V., Řepka R., Prančl J., Ducháček M., Kúr P., Šumberová K. & Brůna J. (2016): Distributions of vascular plants in the Czech Republic. Part 2. – Preslia 88: 229–322.
• Sessa E. B., Zimmer E. A. & Givnish T. J. (2012): Unraveling reticulate evolution in North American Dryopteris (Dryopteridaceae). - BMC Evol. Biol. 12:104. (pdf veřejné na webu)
• Shukla S. & Tiwari S. K. (2011): Toxicological Effects of Dryopteris filix-mas Against the Ontogeny of Rice-moth, Corcyra cephalonica (Staint). - World. Appl. Sci. J 12(1):16-20.
• Wagner W. H., Jr. (1971): Evolution of Dryopteris in relation to the Appalachians. Pp. 147–192 in: Holt, P.C. (ed.), The distributional history of the biota of the Appalachians, part 2, Flora. - Blacksburg: Virginia Polytechnical Instiute and State University.
• Waller P. J., Bernes G., Thamsborg S. M., Sukura A., Richter S. H., Ingebrigtsen K. & Höglund J. (2001): Plants as De-Worming Agents of Livestock in the Nordic Countries: Historical Perspective, Popular Beliefs and Prospects for the Future. - Acta Vet. Scand. 42:31-44.