Kapraď rozložená, ang. broad buckler fern
Sexuálně se rozmnožující tetraploid. Počet chromozomů 2n=164 (Manton, 1950).
Zpátky na Dryopteris.

Popis a určování

Rod Dryopteris patří do Eupolypods I, což se pozná podle tří a více menších kulatých cévních svazků na průřezu řapíku. V rámci této skupiny se pozná r. Dryopteris díky ostěrám ledvinitého tvaru (přirůstajících z prostředku výtrusné kupky). Listy vyrůstají z krátkého, často masivního oddenku v trsech. Na oddenku jsou tlusté vytrvalé zbytky starých listů.
V rámci r. Dryopteris se D. dilatata řadí do agregátu Dryopteris carthusiana agg. Tento agregát v ČR obsahuje tři druhy a vyznačuje se listy členěnými do tří až čtyř řádů, zároveň má listy nejširší na spodu čepele.
Určování jedinců z tohoto agregátu je obtížné, jednotlivé druhy vypadají podobně a vyskytují se mezi nimi hybridi. D. dilatata se pozná od podobné D. carthusiana podle barvy plevin: na rozdíl od drobných jednobarevných plevin D. carthusiana má D. dilatata velké pleviny dvoubarevné, s tmavým středem, u menších rostlin je však třeba zkontrolovat více šupin. Množství plevin se během sezóny postupně snižuje.
Barvou plevin ale bohužel neodlišíme příbuzný a velmi podobný druh D. expansa, který má rovněž dvoubarevné pleviny. Tmavý střed u D. dilatata může zasahovat až do vrcholu pleviny, na rozdíl od D. expansa. Lístečky bazálních lístků D. dilatata by také neměly délkou přesahovat polovinu délky bazálních lístků. Listy D. dilatata jsou, ve srovnání s D. expansa, tužší a tmavší, navíc se v řapících na zimu podlamují na čerstvě spadané listí a přezimují, umírají v další sezóně poté, co jsou nové listy schopné plně převzít fotosyntézu. Charakteristickým znakem D. dilatata jsou také lístečky typicky ohnuté, „řezané z plechu“. Pod mikroskopem uvidíme spory ve srovnání tmavší, než u D. expansa.
Nutno dodat, že žádný z výše uvedených znaků nefunguje stoprocentně, situace je navíc komplikovaná tvorbou hybridů. Je třeba brát v potaz všechny znaky a jediné bezpečné určení je dle ploidní úrovně, například pomocí průtokové cytometrie. V terénu nám pomůže fakt, že D. expansa je v nížinách a středních polohách vzácná a menšího vzrůstu.

Celá skupina D. carthusiana agg. se často zaměňuje za rod Athyrium. Obě skupiny spolu sdílí členitost větvení čepele, trsnatost a často i stanoviště. Celý rod Dryopteris se pozná od r. Athyrium průřezem řapíku: má tři a více drobných kulatých cévních svazků, na rozdíl od dvou výrazných pentlicovitých cévních svazků rodu Athyrium. Dryopteris má také výtrusné kupky kulaté, s ledvinitými ostěrami, na rozdíl od protáhlých výtrusných kupek s ostěrou přirůstající ze strany, jako u r. Athyrium. Již z dálky nám může pomoct i celkový tvar čepele. D. carthusiana tvoří čepele nejširší na bázi (trojúhelníkovitý tvar), zatímco r. Athyrium je nejširší uprostřed (vejcovitý tvar).

Ekologie

D. dilatata roste v lesích od nížin do hor. Preferuje stín až polostín a zvýšenou vlhkost, v olšinách může tvořit velké porosty. Detailní analýza ekologických preferencí celého agregátu D. carthusiana agg. byla provedena autory Runk et at. (2012).

Původ

Dryopteris dilatata je tetraploid. Nejspíše vznikl allopolyploidizací z Dryopteris expansa a D. intermedia, což z ní dělá evropskou alternativu severoamerické D. campyloptera, která má stejné předky (Sessa et al., 2012). Mezi těmito tetraploidy je morfologický rozdíl. Juslén et al. (2011) přišli s jiným výsledkem a to s autopolyploidizací z D. expansa, potenciálně i s několikanásobným nezávislým vznikem.

Hybridizace v rámci Dryopteris carthusiana agg.

Skupina Dryopteris carthusiana agg. u nás obsahuje tři druhy: D. carthusiana, D. dilatata a D. expansa. Tyto hybridi se nazývají D. ×ambroseae, D. ×deweveri a D. ×sarvelae. Toto seřazení není jen abecední, ale potenciálně i dle četnosti výskytu.

• D. ×ambroseae pochází z D. expansa a D. dilatata.
• D. ×deweveri pochází z D. carthusiana a D. dilatata.
• D. ×sarvelae pochází z D. carthusiana a D. expansa. Výskyt tohoto hybrida u nás není známý, vyloučit se ale určitě nedá.

Rozšíření Dryopteris dilatata v České republice

Rozšíření Dryopteris dilatata v České republice. Zdroj: Kaplan et al. 2016.

Foto Dryopteris dilatata

Zjara vyrážející listy	Pleviny časných listů	Mladé listy	Trs v sezóně
Zjara vyrážející listy	Typicky ohnuté lístky	Pleviny během sezóny

Zdroje

• Juslén A., Väre H. & Wikström N. (2011): Relationships and evolutionary origins of polyploid Dryopteris (Dryopteridaceae) from Europe inferred using nuclear pgiC and plastid trnL-F sequence data. - Taxon 60(5):1284-1294. (pdf veřejné)
• Kaplan Z., Danihelka J., Štěpánková J., Ekrt L., Chrtek J. Jr., Zázvorka J., Grulich V., Řepka R., Prančl J., Ducháček M., Kúr P., Šumberová K. & Brůna J. (2016): Distributions of vascular plants in the Czech Republic. Part 2. – Preslia 88: 229–322.
• Manton, I. (1950): Problems of Cytology and Evolution in the Pteridophyta. - Cambridge University Press, Cambridge, UK. (pdf knihy veřejné, 23,8Mb!)
• Piko-Mirkowa H. (1991): The distribution of the "Dryopteris dilatata" complex in Poland and in Slovakia. - Veröff. Geobot. Inst. ETH, Stiftung Rubel, Zürich. 106: 282-287 (pdf veřejné)
• Rünk K., Zobel Z. & Zobel K. (2012): Biological Flora of the British Isles: Dryopteris carthusiana, D. dilatata and D. expansa. - J. Ecol. 100:1039–1063. (pdf veřejné)
• Sessa E. B., Zimmer E. A. & Givnish T. J. (2012): Unraveling reticulate evolution in North American Dryopteris (Dryopteridaceae). BMC Evol. Biol. 12:104 (pdf veřejné na webu)