Dryopteris carthusiana

Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs S4x

Kapraď osténkatá, ang. narrow buckler fern, spinulose wood fern
Sexuálně se rozmnožující tetraploid. Počet chromozomů 2n=164 (Manton 1950).
Zpátky na Dryopteris.

Popis | Ekologie | Reprodukční chování | Původ | Hybridizace | Rozšíření v ČR | Foto | Zdroje

Popis a určování

Rod Dryopteris patří do Eupolypods I, což se pozná podle tří a více menších kulatých cévních svazků na průřezu řapíku. V rámci této skupiny se pozná r. Dryopteris díky ostěrám ledvinitého tvaru (přirůstajících z prostředku výtrusné kupky). Listy vyrůstají z krátkého, často masivního oddenku v trsech. Na oddenku jsou tlusté vytrvalé zbytky starých listů.
V rámci r. Dryopteris se D. carthusiana řadí do agregátu Dryopteris carthusiana agg., který je po ní pojmenován. Tento agregát v ČR obsahuje tři druhy a vyznačuje se listy členěnými do tří až čtyř řádů, zároveň má listy nejširší na spodu čepele.
V rámci tohoto agregátu je určování obtížné, jednotlivé druhy vypadají podobně a vyskytují se mezi nimi hybridi. I přesto se samotná D. carthusiana pozná od všech ostatních taxonů (včetně hybridů) podle barvy plevin: Její pleviny na řapíku jsou drobné, béžové, ale hlavně jednobarevné, nikdy nemají tmavý střed. Pleviny brzy opadávají a v létě jich mají listy pomálu. Již z dálky nám může pomoct charakteristická vlastnost D. carthusiana, listy často kolmo trčí nahoru a jednotlivé lístky jsou proto ohnuté o 90°, vodorovně se zemí. Lístečky mají typicky osténkaté úkrojky, jimž kapraď osténkatá vděčí za své české jméno. Listy se v řapících na zimu podlamují na čerstvě spadané listí a přezimují, umírají v další sezóně poté, co jsou nové listy schopné plně převzít fotosyntézu.

Celá skupina D. carthusiana agg. se často zaměňuje za rod Athyrium. Obě skupiny spolu sdílí členitost větvení čepele, trsnatost a často i stanoviště. Celý rod Dryopteris se pozná od r. Athyrium průřezem řapíku: má tři a více drobných kulatých cévních svazků, na rozdíl od dvou výrazných pentlicovitých cévních svazků rodu Athyrium. Dryopteris má také výtrusné kupky kulaté, s ledvinitými ostěrami, na rozdíl od protáhlých výtrusných kupek s ostěrou přirůstající ze strany, jako u r. Athyrium. Již z dálky nám může pomoct i celkový tvar čepele. D. carthusiana tvoří čepele nejširší na bázi (trojúhelníkovitý tvar), zatímco r. Athyrium je nejširší uprostřed (vejcovitý tvar).

Ekologie

D. carthusiana roste ve světlých lesích od nížin do hor. Preferuje polostín a zvýšenou vlhkost, v olšinách může tvořit velké porosty. Detailní analýza ekologických preferencí celého agregátu D. carthusiana agg. byla provedena autory Runk et at. (2012).

Reprodukční chování

Testo et al. (2014) zkoumali reprodukční strategii D. carthusiana na příkladu hybridizace s diploidní americkou D. intermedia. Často se předpokládá, že polyploidní druhy (jako D. carthusiana) budou mít větši míru samoplození, tzv. selfing, než druhy diploidní. Naopak diploidi budou mít vyšší míru oplození jinými gametofyty tzv. outcrossing. Testo et al. (2014) toto potvrzují a zároveň přináší další zajímavé výsledky: D. carthusiana tvoří antheridogeny, což jsou hormony ovlivňující pohlavní vývoj ostatních gametofytů. Takto ovlivněné gametofyty přeskakují samičí fázi svého vývoje a tvoří brzy samčí antheridia. D. carthusiana však na svoje, ani mimodruhové antheridogeny vůbec nereaguje. Svými antheridogeny ale podněcuje nevyvinuté gametofyty D. intermedia k předčasné tvorbě antheridií a tím spermatozoidů. Pokud tedy dochází k hybridizaci mezi těmito druhy, mateřským druhem vzniklého hybrida, D. ×triploidea, je téměř vždy D. carthusiana. Otcovským druhem je antheridogeny ovlivněná D. intermedia.

Původ D. carthusiana a D. cristata

Ve zkratce: D. carthusiana nejspíše vznikla allopolyploidizací, kdy jedním rodičem byla D. intermedia a druhým rodičem byl teoretický taxon D. "semicristata". Tento teoretický druh je nejen jedním z rodičů D. carthusiana, ale také příbuzné D. cristata.

Dryopteris carthusiana i D. cristata jsou allotetraploidi. Tyto druhy byly v historii hledání jejich rodičů spojovány, většina hypotéz značí, že by měly mít jednoho předka společného. Již dlouho se předpokládá, že jeden z rodičů D. cristata je americká D. ludoviciana a jeden z rodičů D. carthusiana je variabilní D. intermedia, vyskytující se v Americe a Evropě. Tady ale shoda mezi vědci končí.

Jedna z význačných hypotéz je tzv. D. "semicristata", druh pojmenovaný Wagnerem (1971), jejímž synonymem je D. stanley-walkeri dle Frasera-Jenkinse (2001), jako vzpomínka na zakladatele této hypotézy Walkera. Jedná se o hypotetický, vyhynulý, nebo stále neobjevený druh. Stein et al. (2010) se pokoušeli i o rekonstrukci morfologie tohoto druhu. Existují důkazy, že tento druh je vlastně D. tokyoensis, ale tato hypotéza byla zavržena (revize citací tohoto problému v Juslén et al. 2011). D. "semicristata" může stále existovat, možná se schovává ve variabilitě příbuzné D. intermedia (Stein et al. 2010). D. "semicristata" by mohla být společným předkem obou tetraploidů a tím pádem by na D. carthusiana zbyla D. intermedia a na D. cristata by zbyla D. ludoviciana. Nejnovější literatura tuto hypotézu podporuje (Stein et al. 2010; Sessa et al. 2012).

Juslén et al. (2011) hypotézu D. "semicristata" zavrhnuje, místo toho považuje D. ludoviciana za předka společného oběma tetraploidům a druhý předek D. cristata je tedy neznámý. Tím navazuje na starší práce (například Gibby et Walker 1977). V této hypotéze je výrazný nedostatek ve druhém rodiči D. cristata. Jedna z možností je D. tokyoensis (Widén et Britton 1985), ale Sessa et al. (2012) tuto možnost zavrhuje, stejně jako další možnost: D. goldiana (Hickok et Klekowski 1975). Navíc Werth (1991) přisuzuje kombinaci D. ludoviciana × D. goldiana severoamerické bažinné D. celsa a přiklání se také k D. "semicristata".

Hybridizace v rámci Dryopteris carthusiana agg.

Skupina Dryopteris carthusiana agg. u nás obsahuje tři druhy: D. carthusiana, D. dilatata a D. expansa. Tyto hybridi se nazývají D. ×ambroseae, D. ×deweveri a D. ×sarvelae. Toto seřazení není jen abecední, ale potenciálně i dle četnosti výskytu.

Rozšíření Dryopteris carthusiana v České republice

Rozšíření Dryopteris carthusiana v České republice. Zdroj: Kaplan et al. 2016.

Foto Dryopteris carthusiana

Mladý list v plevinách Detail řapíku Circinátní vernace Kolmo postavené lístky
Detail přezimujícího listu Trs Listy Detail lístku

Zdroje