Pseudoleskeella Kindb. – řetízkovec

Syn.: Leskeella (Limpr.) Loeske

Rostliny velmi drobné až středně veliké, tmavězelené, hnědé až černé, nelesklé, tvořící husté nebo řídké nízké koberce nebo jednotlivě mezi jinými mechy.

Lodyhy nepravidelně až zpeřeně větvené, obvykle pevně přitisklé k podkladu, s hladkými rhizoidy vyrůstajícími ve svazečcích, na průřezu s úzkým středním svazkem. Parafylie chybí. Pseudoparafylie kopinaté.

Listy za sucha přitisklé, střechovitě se kryjící, za sucha někdy slabě pokroucené, za vlhka přímo až šikmo odstálé nebo vzácněji až slabě nazpět zahnuté. Lodyžní listy široce vejčité až vejčitě kopinaté, přímé nebo ve špičce slabě srpovitě zahnuté, s okraji plochými nebo mírně ohrnutými, celokrajné nebo vybíhajícími buňkami slabě zoubkaté. Větevní listy obvykle kratší. Žebro silné, krátké nebo dlouhé, jednoduché, rozeklané i dvojité, v horní polovině někdy rozšířené a nezřetelně ohraničené. Buňky uprostřed čepele poblíž žebra prodloužené, směrem k okraji kratší, zaoblené, u našich druhů hladké, vzácně v rozích papilnaté. Křídelní buňky v početné a nápadné skupině, tmavě zelené, isodiametrické spolu s příčně krátce prodlouženými.

Dvoudomé, sporofyt velmi vzácný. Perichaetiální listy při bázi pošvatě rozšířené.

Štět dlouhý. Tobolka krátce válcovitá, vejčitá nebo elipsoidní, přímá či jen slabě nachýlená. Prstenec slabě diferencovaný z 1 – 2 řad buněk, částečně se loupající. Zuby vnějšího obústí úzce kopinaté, dole spojené, vně v dolní části příčně nebo šikmo trámčité, nahoře papilnaté. Vnitřní obústí s vysokou bazální membránou, slabě kýlnatými perforovanými zuby a vyvinutými, redukovanými nebo chybějícími brvami. Víčko vysoce kuželovité až zobanité. Čepička kápovitá. Výtrusy malé, papilnaté.

Podle pojetí okolo 10 druhů (P. nervosa bývá některými autory vyčleňována do samostatného rodu Leskeella), z nichž v Evropě rostou 4.

Literatura: Wilson P. & Norris D. H. (1989): Pseudoleskeella in North America and Europe. – Bryologist 92: 387 - 396.

Klíč k určení druhů:

Pseudoleskeella catenulata (Brid. ex Schrad.) Kindb. – řetízkovec štíhlý (krytolístek řetízkovitý)

Syn.: Pseudoleskea catenulata (Brid. ex Schrad.) Schimp.

Rostliny tmavě olivově zelené nebo červenohnědé, tenké až niťovité, tvořící nízké koberce. Primární lodyhy do ca. 6 cm dlouhé, nepravidelně větvené. Větve tenké, za sucha střechovitě až jehnědovitě olistěné, ke koncím někdy zvolna kyjovitě rozšířené.

Listy ze široce vejčité báze krátce nebo zvolna zašpičatělé (1,5 - 2,5:1), do ca. 0,8 mm dlouhé, na okraji nahoře ploché, dole slabě ohrnuté, celokrajné. Žebro široké, většinou jednoduché, končící v polovině listu nebo těsně nad polovinou, velmi zřídka nahoře rozeklané. Buňky téměř isodiametrické až krátce oválné nebo rhombické až zaobleně šestiboké nebo široce červíkovité, obvykle ca. 10 – 16 µm dlouhé, (1 –) 1,5 (- 2,5):1, výrazně tlustostěnné, hladké.

Štět 1,0 - 1,5 cm dlouhý. Tobolka vejčitá až eliptická, přímá nebo slabě nachýlená. Obústí nejlépe vyvinuto ze všech našich druhů, zuby endostomu na vysoké bazální membráně, cilie mezi segmenty přítomny. Výtrusy 16 - 18 µm.

Ekologie: otevřené, méně často i zastíněné vápencové skály, vápnité pískovce a slepence, také na bázemi bohatých nevápnitých horninách, zídkách, někdy i na vápnité půdě, velmi vzácně i epifyticky; od nížin až po alpínský stupeň.

Rozšíření: Česká rep.: častý ve vápencových oblastech nížin i hor, jinde vzácnější nebo zcela chybí.
Celkové: Evropa, severní Afrika (Alžírsko), Blízký Východ, horské oblasti severní, střední a východní Asie až do Japonska, údaje ze Severní Ameriky jsou nejisté.

Variabilita: především délka žebra je poměrně proměnlivá, nelze tedy při určování spoléhat výhradně na tento znak.

Možné záměny: Pseudoleskeella tectorum – ve všech znacích často velmi podobný druh, liší se zejména více variabilní délkou žebra (často je možné nalézt listy s krátkým dvojitým žebrem nebo žebrem v polovině zřetelně rozeklaným), buňky jsou oproti P. catenulata méně ztlustlé (tento znak je ale obtížné vyhodnotit bez srovnání).
Pseudoleskeella rupestris – v typickém případě se liší zřetelně delšími listy, delšími buňkami listů i mnohem výše do špičky zasahujícím žebrem, ale špatně vyvinuté rostliny se mohou svými znaky značně P. c. podobat. Je proto důležité, na místech, kde připadá v úvahu výskyt obou druhů, studovat variabilitu většího množství rostlin.
Lescuraea incurvata – viz poznámku pod tímto druhem.
Leskea polycarpa – viz poznámku pod tímto druhem.

Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyholm – řetízkovec žilnatý (korovník žilnatý)

Syn.: Leskeella nervosa (Brid.) Loeske

Rostliny tmavě zelené až černavě zbarvené, velmi tenké, tvořící k substrátu přitisklé koberce. Primární lodyhy plazivé, do 8 cm dlouhé, nepravidelně až téměř pravidelně zpeřeně větvené. Kromě rozložených a k podkladu přitisklých větví mají ještě větve vzpřímené, nesoucí na koncích štětičky odpadávajících gem (krátké větvičky nebo pupeny).

Listy z vejčité nebo elipsoidní báze dlouze kopinaté (2,5 – 3,5:1), ca. 1,2 – 1,5 mm dlouhé, s dvěma podélnými řáskami podle širokého ohrnutí listů, celokrajné, okraje ploché nebo slabě ohrnuté naspodu. Žebro silné, dosahující prakticky do špičky listu, kde nabývá nezřetelných okrajů. Buňky ve střední části listu v okolí žebra isodiametrické až krátce prodloužené (< 1,5:1, vzácně až 2:1), zaobleně čtvercovité či rhombické, oválné až úhelnaté, ca. 8 – 15 µm dlouhé, směrem k okrajím listu kratší, mírně ztlustlé, hladké.

Štět asi 1 cm dlouhý. Tobolka vejčitě elipsoidní, přímá. Obústí vetknuté pod ústím tobolky. Zuby endostomu úzké, redukované, kratší než zuby vnějšího obústí, brvy chybí. Výtrusy 12 – 17 µm.

Ekologie: nejčastěji na borce listnatých stromů, ve vápencových oblastech běžně i na ± stinných vápencových skalách a kamenech, méně často i na silikátových horninách a na zídkách; od nížin až do nejvyšších poloh.

Rozšíření: Česká rep.: v teplejších a vápencových oblastech velmi hojný, v ostatních oblastech roztroušeně, výrazně ubývá ve vyšších horských polohách a nad hranici lesa vystupuje jen zcela sporadicky.
Celkové: Evropa (kromě nejzápadnější a nejsevernější části), Turecko, Kavkaz, severní a střední Asie, Himálaj, Severní Amerika.

Variabilita: v podstatě nepříliš proměnlivý druh, i když habitem mohou velmi odlišně působit rostliny s různou mírou a pravidelností větvení, mikroskopicky je do jisté míry proměnlivý tvar buněk, ohrnutí listů a u některých listů délka žebra. Problémy při odlišení od následujícího druhu působí občasná absence tvorby rozmnožovacích větviček.

Možné záměny: Pseudoleskeella rupestris – viz poznámku u tohoto druhu.
Leskea polycarpa – liší se papilnatostí buněk, jednodomostí, kratším žebrem, absencí rozmnožovacích větviček a dalšími znaky.
Amblystegium varium – liší se absencí rozmnožovacích větviček, poněkud užšími, postupněji se zužujícími plochými listy, delšími buňkami, jednodomostí a znaky sporofytu (prohnutá válcovitá tobolka, dobře vyvinuté oba kruhy obústí ad.).

Pseudoleskeella rupestris (Berggr.) Hedenäs & L. Söderstr. – řetízkovec skalní

Syn.: Pseudoleskeella nervosa var. sibirica (Arnell) E. Lawton, Pseudoleskeella sibirica (Arnell) P.S. Wilson & D.H. Norris, Leskea catenulata var. acuminata Culm.

Rostliny většinou hnědozelené až hnědočervené, méně často tmavě zelené, tenké, tvořící drobné až rozlehlé přitisklé koberce. Primární lodyhy plazivé, obvykle do 2 cm dlouhé, nepravidelně až téměř pravidelně zpeřeně větvené.

Listy z vejčité báze kopinaté až dlouze kopinaté, 2,5 - 3,5 (– 5):1, 0,6 – ca. 1,2 mm dlouhé, dlouze zašpičatělé, s dvěma podélnými řáskami podle širokého ohrnutí listů, celokrajné nebo nezřetelně zoubkaté v horní části listu, okraje (kromě široké řásky naspodu) ploché. Žebro jednoduché, poměrně silné, dosahující obvykle do 2/3 až 3/4 délky listu (také ale i do 1/2 nebo až do špičky, potom ale i ve špičce poměrně dobře odlišené od okolní čepele). Buňky ve střední části listu v okolí žebra různotvaré – zaobleně krátce rhomboidální, oválné, vřetenovité až krátce červíkovité, (1,2 -) 2 (- 4):1, ca. 10 – 25 (– 40) µm dlouhé, mírně rovnoměrně ztlustlé, hladké.

Sporofyt u nás neznámý. Štět 8 – 10 mm. Tobolka válcovitá, přímá. Obústí (vnější i vnitřní) žlutohnědé, zuby obou kruhů stejně dlouhé. Výtrusy 9 - 13 µm.

Ekologie: na otevřených, bázemi bohatých nevápnitých i vápencových skalách a kamenech, patrně pouze ve vyšších horských polohách. Vzhledem k dřívějšímu nerozlišování druhu na většině svého areálu možná ekologie širší.

Rozšíření: Česká rep.: dosud prokázán jen na několika místech v nejvyšších polohách Krkonoš (Kotelní jámy, Rudník) a Hrubého Jeseníku (Petrovy kameny, Velká kotlina, skály nad Vřesovou studánkou).
Celkové: patrně také dosud jen částečně známé: Evropa (západní, střední a severní), severní Afrika (Alžírsko), střední Asie, Sibiř, Severní Amerika.

Variabilita: velmi proměnlivý druh v řadě znaků, zejména tvaru (poměru délky a šířky) a velikosti listů, délky žebra a tvaru a délce listových buněk.

Možné záměny: Pseudoleskeella nervosa – liší se obvykle zejména přítomností rozmnožovacích větviček (gem) na koncích větví a sterilních výběžků. Bazální buňky čepele listu poblíž žebra jsou obvykle kratší, rostliny jsou také spíše tmavě- až černozelené a žebro difúzně vyplňuje špičku listu.
Pseudoleskeella catenulata – viz poznámku pod tímto druhem.
Pseudoleskeella tectorum – liší se kratším, na mnohých listech rozeklaným žebrem.

Mikrofotografie: listy, buňky ve střední části listu.

Pseudoleskeella tectorum (Funck ex Brid.) Kindb. ex Broth. – řetízkovec střešní (krytolístek střešní, korovník střešní)

Syn.: Leskeella tectorum (Funck ex Brid.) I. Hagen, Pseudoleskea tectorum (Funck ex Brid.) Schimp.

Rostliny v hustých zelených, hnědých nebo až černých nízkých kobercích. Lodyhy přitisklé, 1 – 2,5 (– 5) cm dlouhé, nepravidelně, ale zejména při okrajích až pravidelně zpeřeně větvené.

Listy za sucha přitisklé nebo špičkami slabě jednostranné, ze široce vejčité báze ± náhle zúžené do krátké špičky, (1 -) 1,5 (- 3):1, 0,3 – 0,8 mm dlouhé, s dvěma podélnými řáskami vytvořenými širokým ohrnutím listu na bázi, celokrajné nebo nezřetelně zoubkaté vybíhajícími rohy buněk, okraje ploché. Žebro krátké a dvojité, vzácněji jednoduché a pak obvykle rozeklané v nestejně dlouhá ramena, zřídka přesahuje 1/3 až 1/2 délky listu. Buňky ve střední části listu v okolí žebra krátké, rhombické, oválné nebo krátce protažené, 1 - 2 (- 3):1, ca. 12 – 25 µm dlouhé, mírně rovnoměrně ztlustlé, hladké.

Sporofyt u nás neznámý. Štět až 1,5 cm dlouhý. Tobolka přímá nebo slabě nachýlená. Vnitřní obústí nepravidelné, na nízké bazální membráně, někdy redukované, cilie obvykle přítomny. Výtrusy 10 – 14 µm.

Ekologie: na otevřených, suchých, alespoň slabě bazických skalách, méně často na borce listnatých stromů (zejména udávány jabloně a hrušně), z okolních zemí uváděny často i antropogenní substráty (starší zídky, střechy, beton); z nížin vysoko nad hranici lesa.

Rozšíření: Česká rep.: Hrubý Jeseník (Petrovy kameny, Velká kotlina), Hradčanské stěny (Tvarožník); na konci 19. století byl rovněž sbírán na staré hrušni v děkanské zahradě v Třeboni.
Celkové: Evropa (chybí např. na Britských ostrovech), jihozápadní, střední i severní Asie, Severní Amerika, Grónsko.

Variabilita: přes svou vzácnost velmi proměnlivý mech, zejména v charakteru a délce žebra (značná variabilita bývá pozorována i v rámci jednoho klonu rostliny), méně ve tvaru buněk či celkové velikosti a větvení.

Možné záměny: Pseudoleskeella catenulata – viz poznámku u tohoto druhu.
Pseudoleskeella rupestris – viz poznámku tohoto druhu.
Amblystegium serpens – liší se delšími listy, vždy jednoduchým, nerozeklaným žebrem, jiným charakterem křídelních buněk (které jsou mnohem méně početné, méně diferencované, bez příčně prodloužených), jednodomostí a znaky sporofytu vůbec.