Neckera Hedw. – sourubka

Malé až velmi robustní, epilitické nebo epifytické, světle až bělavě zelené, ± lesklé rostliny tvořící ploše rozložené a od pevného substrátu zpravidla přímo až obloukově odstávající vějíře nebo na podklopených skalách tvoří ± zřetelné zvlněné linie. Hlavní lodyha s častými drobnolistými výběžky (flagely), druhotné lodyhy odstálé až visící, ± pravidelně až dvakrát zpeřené nebo nepravidelně větvené, bez parafylií; na příčném řezu oválné, bez středního svazku, vně s více řadami zbarvených tlustostěnných korových buněk. Větve tupé, špičaté nebo až niťovitě zakončené. Listy v 8 řadách, ale ploše rozložené (obdobně jako u rodu Plagiothecium), břišní a hřbetní listy přitisklé, boční šikmo odstálé, ± asymetrické, z vejčité krátce sbíhavé báze kopinaté, jazykovité nebo lopatkovité, na vrcholu okrouhlé, tupé nebo ostře zašpičatělé. Čepel hladká nebo příčně vlnkatá, na okraji plochá nebo na jedné straně ohrnutá, drobně pilovitá nebo zubatá. Žebro u evropských rostlin krátké a dvojité nebo rozeklané. Listy na výběžcích drobné, pravidelné, silně vyduté a bezžebré. Buňky ztlustlé, v horní části čepele krátce kosníkovité až okrouhlé, níže pak protáhle kosníkovité až čárkovité, rovné nebo esovitě prohnuté, bazální často tečkované a žlutě zbarvené; na křídlech buňky malé, čtvercové až nepravidelné. Vnitřní perichaetiální listy dlouze pošvaté s ostrou nebo hrotitou špičkou. Vegetativně se množí pomocí drobnolistých niťovitých výběžků větví.

Dvoudomé i jednodomé (autoické).

U nás vzácně plodný. Štět krátký nebo prodloužený, pošvička dlouze nebo krátce válcovitá, s parafýzami. Tobolka pravidelná, přímá až slabě nachýlená, vejčitá nebo eliptická, ponořená mezi perichaetiálními listy nebo nad ně vyniklá. Buňky exothecia nepravidelné, krátké nebo mírně prodloužené, ± prohnuté. Prstenec chybí. Zuby vnějšího obústí (16) čárkovitě kopinaté, dole s příčnými lamelami nebo papilnaté, nahoře hladké, zuby vnitřního obústí úzce čárkovité, podél střední linie perforované, často krátké a opadavé, brvy chybí. Bazální membrána nízká. Víčko krátce nebo dlouze zobanité. Čepička kápovitá, holá nebo chlupatá. Výtrusy středně veliké, hnědavé a papilnaté.

Poměrně bohatý rod sdružuje asi 73 druhů, v Evropě roste podle pojetí 7 – 8 druhů.

Klíč k určení druhů

Neckera besseri (Lobarzewski) Jur. – sourubka tupolistá

Syn.: Homalia besseri Lobarzewski

Menší až středně veliké rostliny, vzhledem dosti podobné druhu Neckera complanata, s nímž ve společné části areálů rostou často pospolu. Rostliny jsou bělavé až světle zelené, slabě lesklé. Lodyhy tenké, 2 - 8 cm dlouhé, s krátkými větvemi, které často pokračují niťovitými výběžky. Listy obvejčité, hladké, 0,5 - 0,7 × 1,0 - 1,5 mm, ve špičce oblé nebo tupé, celokrajné nebo nezřetelně zoubkaté. Listy výběžků drobné, zřetelně špičaté. Buňky ve špičce kosočtverečné až oblé, ± stejně dlouhé jako široké, ve středu listu 7 - 11 × 15 - 28 µm.

Dvoudomý, u nás jen sterilní.

Štět až 8 mm dlouhý, bledý, nahoře načervenalý. Tobolka vejčitě eliptická, přímá nebo slabě nachýlená. Obústí shodné s charakteristikou rodu. Čepička holá, až k bázi tobolky sahající. Výtrusy 13 – 15 µm, rezavě hnědé.

Ekologie: daleko nejčastější je na vápencích, vzácněji i na jiných horninách (vápnité pískovce, křemence a melafyry, rula, žula), také na kůře stromů, od nížin až vysoko do hor.

Rozšíření: Česká rep.: (cf. Pospíšil, Acta Mus. Moraviae, Sci. Nat., 68: 105–129, 1983, sub Neckera webbiana) u nás je hojnější jen na Moravě (roztroušeně v Rychlebských horách, Jeseníkách, v celé oblasti moravských Karpat, na Drahanské vrchovině, v Moravském krasu, Pavlovských vrších, u Vranova nad Dyjí a v luzích u Lanžhota., v Čechách jen několik teprve nedávno nalezených lokalit (Křivoklátsko, Podkrkonoší, Šumava u Želnavy).
Celkové: druh má v Evropě subkontinentálně-montánní rozšíření, roste tedy v její sev., vých. a stř. části, v Itálii, na Balkáně, v Přední Asii a na Kavkaze.

Variabilita: poměrně málo variabilní druh, na sušších stanovištích tvoří protáhlé drobnolisté výběžky, tyto formy bývají někdy označovány jako var. rotundifolia (Hartm.) Mol., mají však spíše nižší taxonomickou hodnotu.

Možné záměny: habituelně nejvíce podobný druh Neckera complanata lze snadno rozlišit na základě klíčových znaků.

Poznámka: Düll (J. Bryol., 10: 491–509, 1979) synonymizoval Homalia webbiana s Neckera besseri, a zveřejnil jako novou kombinaci Neckera webbiana, na základě ± shodných znaků na gametofytu. Tyto dva druhy (a vlastně i rody) se však výrazně liší znaky na obústí, zejména vnitřním. Nemohou tedy být spojeny do jednoho druhu (rodu). Na základě této mylné Düllovy interpretace u nás publikoval Pospíšil rozšíření Neckera besseri pod jménem Neckera webbiana. Homalia webbiana roste jen v Makaronésii a na Kavkaze, nikoli na našem území.

Neckera complanata (Hedw.) Huebener – sourubka hladká

Syn.: Leskea complanata Hedw.

Rostliny středně veliké, přitisklé nebo často visící v nízkých závojích, bělavé až světle zelené, slabě lesklé. Lodyhy až 10 cm dlouhé, většinou však kratší, nepravidelně až téměř pravidelně větvené, na sterilních rostlinách časté výběžky. Listy hladké, protáhle jazykovité, 0,7 – 0,9 × 2,0 – 2,5 mm, na vrcholu zaoblené s krátkou ostrou špičkou, na okraji ve špičce drobně zubaté. Buňky čepele ztlustlé, nahoře krátce kosníkovité, uprostřed čárkovité, 6 – 8 × 40 – 75 µm. Listy výběžků vejčitě kopinaté, jen s kosníkovitými buňkami.

Dvoudomý.

Štět 7 – 10 mm dlouhý, žlutý. Tobolka vzpřímená, vejčitě eliptická. Zuby vnějšího obústí až 0,5 mm vysoké, neperforované, světle žluté. Zuby vnitřního obústí dosahují 1/4 – 1/2 délky vnějších zubů. Výtrusy 18 – 25 µm, žlutozelené, jemně tečkované.

Ekologie: stinné skály (především vápencové), borka na kmenech a větvích stromů, od nížin až do hor, ale nevystupuje nad hranici lesa.

Rozšíření: Česká rep.: poměrně častý druh.
Celkové: Evropa, Makaronésie, sev. a stř. Afrika, Kavkaz, Írán, Kašmír, Himálaj a Severní Amerika.

Variabilita: rostliny jsou svými mikroskopickými znaky v podstatě stabilní; populace s převažujícími niťovitými větvemi (flagelami) mohou být habituelně poněkud odlišné, avšak vždy lze najít části druhotných lodyh nebo větví s typicky vyvinutými listy.

Možné záměny: Neckera  besseri – viz klíčové znaky.

Neckera crispa Hedw. – sourubka kadeřavá

Statné až velmi robustní, zelené či bledě zelené, ± lesklé rostliny s lodyhami 10 - 20 (- 30) cm dlouhými, sekundární lodyhy zpravidla dolů visící, svými vrcholy pak obloukovitě krátce vystoupavé. Starší části rostlin jsou až rezavě hnědé. Větve nestejně dlouhé, zašpičatělé nebo tupé. Listy vejčitě kopinaté až jazykovité, 1,5 × 3,5 – 4,5 mm, náhle zúžené v hrotitou špičku. Čepel za sucha zřetelně příčně vlnkatá, na okraji ve špičce jemně zoubkatá. Žebro chybí nebo je velmi krátké a rozeklané ve 2 nestejně dlouhá ramena. Buňky ve špičce listu krátce kosníkovité, ve středu listu čárkovité, 7 –11 × (30 -) 50 – 75 µm.

Dvoudomý.

Štět 8 - 12 mm dlouhý, žlutý až červený. Tobolka pravidelná, přímá. Zuby vnějšího obústí 0,6 mm vysoké, žlutohnědé. Zuby vnitřního obústí mnohem kratší. Čepička dosahuje středu tobolky, zpočátku s ojedinělými chlupy, později lysá. Výtrusy 14 - 22  µm, hnědé, papilnaté.

Ekologie: na stinných skalách různého typu, především ale na vápencích, vzácněji na borce stromů, od pahorkatin až do hor, nevystupuje ale nad hranici lesa. V minulosti byl zřejmě častým epifytem, dnes je hojnější na skalách.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně po celém území, častý ve vápencových oblastech.
Celkové: Evropa, Makaronésie, Kavkaz.

Variabilita: dosti proměnlivé je utváření špičky listů, což vede k občasným záměnám s N. pennata. N. crispa může mít rovněž některé listy (zejména na koncích větví a u rostlin malého vzrůstu) zvolna a ostře zašpičatělé, většina z nich jsou ale ± náhle až tupě zakončené s nasazenou krátkou špičkou. Proměnlivý je i vzrůst rostlin. V minulosti rostliny dosahovaly většího vzrůstu než dnes.

Možné záměny: N. pennata - má všechny listy znenáhla ostře zašpičatělé, 2 - 3 mm dlouhé, rostliny jsou jednodomé, tobolka je na velmi krátkém štětu ponořená mezi perichaetiální listy.
N. oligocarpa - má listy sice podobného tvaru, ale jsou výrazně menší 0,5 × 1,3 (– 2) mm (stejně jako celé rostliny), je jednodomá a případná tobolka je ponořena mezi obalné listy.
Metaneckera menziesii - viz poznámku u tohoto druhu.

Neckera pennata Hedw. – sourubka zpeřená

Středně veliké až veliké, zelené nebo světle zelené rostliny s lodyhami 5 - 10 cm dlouhými. Větve krátké, tupě zakončené, bez niťovitých výběžků. Listy vejčitě kopinaté až jazykovité, 1 × 2 - 3 mm, za sucha zřetelně příčně vlnkaté, ostře a zvolna zašpičatělé. Okraj listu od špičky až téměř doprostřed zubatý. Buňky čepele nahoře protáhle kosníkovité, níže pak úzce čárkovité, 6 - 11 × (11 -) 15 - 30  µm.

Jednodomý (autoický).

Štět velmi krátký, kratší nebo stejně dlouhý jako válcovitá pošvička. Tobolka vejčitě eliptická, přímá, většinou ukrytá mezi obalnými listy. Víčko krátce šikmo zobanité. Čepička velmi malá, holá, prakticky kryje jen víčko a nejhořejší část tobolky. Zuby vnějšího obústí až 0,5 mm vysoké, světle žluté. Vnitřní obústí velmi redukované, zuby jen vzácně dosahují 1/4 délky vnějších zubů, bazální membrána nezřetelná. Výtrusy 16 - 24  µm, hnědé, papilnaté.

Ekologie: vlhké a stinné lesy, především na kůře starých stromů (nejčastěji buk a klen, příp. mléč, historicky uváděna i jedle), velmi ojediněle může růst i na skalách, v nížinách dnes prakticky neroste, častější je v horách asi do výšky 1000 m n.m.

Rozšíření: Česká rep.: v minulosti roztroušeně, v současné době velmi vzácný mech. Recentní údaje o výskytu druhu jsou ze Šumavy, Novohradských hor, Hrubého Jeseníku a Javorníků (prales Razula); v minulosti uváděn z okolí Mariánských Lázní, z Třeboňska, Brd, Jizerských hor, Krkonoš, Králického Sněžníku, Českomoravské vrchoviny, Nízkého Jeseníku, Moravskoslezských Beskyd (Horní Lomná), Vsetínských vrchů a Těšínska.
Celkové: Evropa, Makaronésie, Kavkaz, sev., stř. a vých. Asie, Austrálie, Nový Zéland, Severní Amerika, již. Afrika.

Variabilita: velmi proměnlivý je vzrůst rostlin, utváření špičky listů a také míra vlnkatosti listů. Druh patrně odlišně reaguje na různé substráty a podmínky stanoviště a vykazuje i jistou genetickou variabilitu (Appelgren & Cronberg, J. Bryol. 21: 97–107, 1999).

Možné záměny:Plagiothecium neckeroideum – má listy dlouze a široce sbíhavé, buňky v listech protáhle šestiboké a mnohem delší, než je tomu u N. pennata, ve špičce listů jen několik málo zubů.
Neckera crispa - viz poznámku u tohoto druhu.
Neckera oligocarpa – je menšího vzrůstu, listy pouze 0,5 × 1,3 (– 2,0) mm veliké, spíše náhle než zvolna zašpičatělé, téměř nebo zcela hladké (bez příčných vlnek), tobolka je často skoro celá ponořená mezi obalnými listy, roste na skalách.
Neckera pumila – má vesměs jednostranně úzce ohrnuté listy a je dvoudomá.

Poznámka: Neckera oligocarpa Bruch (Neckera pennata var. oligocarpa (Bruch) Müll. Hal., N. pennata var. tenera Müll. Hal.) – v hodnocení tohoto taxonu se autoři dost liší. Zdá se, že extrémní odchylky od typu N. pennata (především menší vzrůst, výrazně menší a krátce zašpičatělé listy s méně zřetelnými příp. žádnými příčnými vlnkami, menší buňky čepele listové, tobolka téměř zcela ponořená mezi obalné listy) dobře odpovídají diagnóze druhu N. oligocarpa, zatímco rostliny s ne tak zřetelnými rozdíly bývají hodnoceny jako variety (var. tenera nebo var. oligocarpa) druhu N. pennata. Všechny uvedené znaky však nejsou vzájemně korelované a k rozlišení od typu druhu se v praxi používají zpravidla jen některé z nich. Je tedy zřejmé, že mezi oběma taxony existují přechodné morfologické typy (Ignatov & Ignatova, Arctoa 11, Suppl 2: 726, 2004). Naproti tomu Appelgren & Cronberg (J. Bryol., 21: 97–107, 1999) potvrdili oprávněnost druhu morfologicky i enzymatickou analýzou přinejmenším na populacích druhu v jižním Švédsku. Druh na základě mylného určení uvedl ze Šumavy (Debrník u Železné Rudy) Velenovský (1897). Výskyt tohoto taxonu v našich nejvyšších horách ale nelze vyloučit.

Neckera pumila Hedw. – sourubka drobná

Středně veliký mech, světle až tmavě zelený, slabě lesklý. Lodyhy až 10 cm dlouhé, poměrně hustě větvené. Větve krátké, tupě zakončené nebo vybíhají v niťovité výběžky. Listy vejčitě kopinaté až jazykovité, zvolna ostře někdy až téměř vláskovitě zašpičatělé, za sucha zřetelně příčně vlnkaté, 0,6 – 0,9 × 1,5 mm, ve špičce jemně pilovité, na okraji alespoň na jedné straně úzce, ale zřetelně ohrnuté. Buňky listové nahoře oválné nebo krátce kosníkovité, níže krátce čárkovité, 6 × 30 µm, jen bazální jsou tečkované. Listy na niťovitých výběžcích všestranně uspořádané, vejčitě kopinaté, ostře až chlupovitě zašpičatělé.

Dvoudomý, vzácně plodný.

Štět 3 - 5 mm dlouhý. Pošvička asi 1 mm dlouhá. Tobolka, přímá nebo mírně nachýlená. Zuby vnějšího obústí 0,4 mm vysoké, žluté až nahnědlé, hrubě papilnaté, neperforované. Vnitřní obústí má jen asi 30 µm vysokou bazální membránu a kýlnaté zuby. Čepička holá, kryje asi polovinu tobolky. Víčko velmi dlouze zobanité. Výtrusy 16 - 20 µm, žlutohnědé, papilnaté.

Ekologie: ve stinných lesích jako epifyt především na kůře buků i jehličnanů, vzácně na skalách, především hory, ale do nejvyšších poloh nevystupuje.

Rozšíření: Česká rep.: u nás velmi vzácný mech; v minulosti doložen ze Šumavy, další údaje jsou z Jizerských hor, od Srbské Kamenice, Vrchlabí a z Nízkého Jeseníku; v současnosti nezvěstný.
Celkové: Evropa, Makaronésie, Kavkaz.

Variabilita: rostliny s téměř chlupovitě zakončenými listy bývají označovány jako var. pilifera Jur. (N. pumila var. philippeana (Bruch & Schimp.) Milde).

Možné záměny: díky úzce ohrnutému okraji listů je vcelku dobře poznatelným druhem.

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (10.1.2007): Vytvoření textu.