Hlavní stránka | Přehled systému

Autor: J. Kučera

Verze: 1.0 (17.2.2006)

Encalyptaceae Schimp. – čepičatkovité (točivkovité)

 

Vrcholoplodé rostliny, tvořící volné nebo hustší porosty.

Listy jazykovité nebo vejčité, vzácněji široce vejčitě kopinaté nebo obvejčité, se zaoblenou nebo ± široce kopinatou špičkou. Žebro jednoduché, silné obvykle dosahující téměř do špičky až hrotitě nebo chlupovitě vybíhavé, na průřezu s dobře vyvinutými vůdčími buňkami, dorzálním i ventrálním pruhem stereid a ventrální, obvykle i dorzální epidermis. Buňky v horní části listu ± isodiametrické, obvykle mohutně papilnaté, vzácně hladké nebo mamilnatě vyklenuté. Bazální buňky odlišené, prodloužené, hyalinní nebo nažloutlé, vzácně zelené, hladké nebo v přechodné zóně k isodiametrickým buňkám řídce papilnaté. Na okraji ve spodní části listu někdy diferencován lem užších dlouhých buněk, křídelní buňky nejsou odlišeny.

Autoické, vzácně dvoudomé. Perichaetiální listy slabě odlišené.

Štěty prodloužené. Tobolka přímá, válcovitá, hladká nebo podélně, někdy i spirálně rýhovaná. Obústí dvojité, jednoduché (redukovaný exostom), nebo zcela chybí. Zuby obústí diplolepidní, vnější i vnitřní ze 16 papilnatých, v různé míře zřetelně článkovaných zubů, cilie chybí, někdy vyvinuto přeobústí (prostom). Čepička dlouze válcovitě zvonkovitá s nasazenou špičkou, kryjící celou tobolku, na bázi někdy dřípená.

Čeleď rozšířená převážně v mírném až subarktické oblasti severní polokoule, v ostatních částech světa v horských a chladnějších oblastech. Kromě rodu Encalypta již jen monotypický rod Bryobrittonia.

 

Poznámka: Systematické postavení čeledi zůstávalo vzhledem k nejednoznačným znakům sporofytu dlouho sporné. Nyní se zdá být na základě molekulárních studií již jednoznačné, že jde o velmi izolovanou skupinu, nejpříbuznější řádům Funariales a Timmiales, se kterými sdílí některé znaky sporofytu.

 

Encalypta Hedw. – čepičatka (točivka)

Syn: * Leersia Hedw. ex Batsch, nom. illeg.

 

Rostliny obvykle středně velké až drobné, vzácněji robustní, vrcholoplodé, tvořící volné nebo hustší porosty. Lodyhy vzpřímené, někdy slabě větvené pomocí inovací, na průřezu s obvykle vyvinutým středním svazkem.

Listy za sucha volně přitisklé, obvykle nepravidelně pokroucené, za vlhka odstávající, jazykovité nebo vejčité, vzácněji široce vejčitě kopinaté nebo obvejčité, s jazykovitou nebo ± široce kopinatou špičkou. Okraje celokrajné nebo vroubkované až zoubkaté, ploché nebo úzce ohrnuté v spodní části. Žebro jednoduché, silné, obvykle dosahující téměř do špičky až hrotitě nebo chlupovitě vybíhavé. Buňky v horní části listu ± isodiametrické, zaobleně čtyř- až šestiboké, tenkostěnné nebo slabě rovnoměrně ztlustlé, obvykle mohutně papilnaté četnými, často rozvětvenými papilami. Bazální buňky poměrně náhle odlišené, prodloužené, hyalinní nebo nažloutlé, hladké nebo v přechodné zóně k isodiametrickým buňkám řídce papilnaté, s poměrně tenkými podélnými a výrazně ztlustlými, často nápadně hnědočerveně zbarvenými příčnými stěnami. Na okraji ve spodní části listu někdy diferencován lem užších dlouhých buněk, křídelní buňky nejsou odlišeny. V paždí listů se někdy tvoří mnohobuněčné, hnědé, slabě větvené vláknité gemy.

Autoické, vzácně dvoudomé. Perichaetiální listy slabě odlišené.

Štěty prodloužené, žluté nebo červené. Tobolka přímá, válcovitá, hladká nebo podélně, někdy i spirálně rýhovaná pruhy odlišených, silnostěnných buněk, prstenec obvykle není odlišen, vzácně loupavý, průduchy na bázi tobolky faneroporní. Obústí dvojité, jednoduché (redukovaný exostom v tzv. předobústí (prostom) nebo zcela chybí) nebo zcela chybí. Zuby úzce kopinaté až niťovité, v případě dvojitého obústí segmenty protistojné, vnější i vnitřní ze 16 papilnatých, v různé míře zřetelně článkovaných zubů, vnitřní obústí srůstá na bázi v bazální membránu, ke které je přirostlá i báze vnějšího obústí, cilie chybí. Čepička dlouze válcovitě zvonkovitá s nasazenou špičkou, kryjící celou tobolku, na bázi někdy dřípená. Výtrusy obvykle velké (30 až 80 µm), výrazně heteropolární, na distální straně nápadně ornamentované, vzácněji drobné, isopolární (kulovité) a málo ornamentované.

Středně velký rod (okolo 20 druhů) s rozšířením shodným s rozšířením čeledi, v Evropě v závislosti na pojetí 12 – 16 druhů.

Možné mezirodové záměny: Syntrichia, Tortula – ve sterilním stavu se liší jiným charakterem hyalinních bazálních buněk; ty nemají nápadné příčné ztluštěniny stěn a ani v přechodné zóně nebývají papilnaté. Tobolka je vždy hladká, obústí jednoduché, haplolepidní, zuby jsou často levotočivě zkroucené a čepička malá a kápovitá.

Literatura: Horton D.G. (1983): A revision of the Encalyptaceae (Musci), with particular reference to the North American taxa. Part II. Journal of the Hattori Botanical Laboratory 54: 353–532.
Nyholm E. (1998): Encalyptaceae. In: Nyholm E., Illustrated flora of Nordic mosses, Fasc. 4, p. 272–286, Nordic Bryological Society, Copenhagen and Lund.
Mogensen G. S. (2001) '2000': Encalypta rhaptocarpa Schwaegr. and E. leptodon Lindb. in Denmark are E. trachymitria Rip.: on their taxonomy and differences (Bryophyta, Musci). Lindbergia 26: 33–36.

 

Klíč k určení druhů:

 

1a

Rostliny malé až středně veliké, nejvýše do 3 cm vysoké, s vejčitými nebo jazykovitými listy, bez axilárních gem. Autoické, obvykle plodné druhy. Tobolka hladká nebo podélně rýhovaná

2

1b

Rostliny poměrně mohutné, s tupými, dlouze jazykovitými listy a žebrem končícím pod špičkou. V paždí listů se tvoří obvykle četné, hnědé, vláknité gemy. Dvoudomá, vzácně plodná. Tobolka spirálně rýhovaná

E. streptocarpa

2a

Obústí jednoduché nebo chybí. Rostliny tmavě zelené. Papily na dorzální straně žebra jednoduché nebo chybí. Výtrusy heteropolární (s nápadně odlišně ornamentovanou proximální a distální stranou), ca. 25 – 50 µm

3

2b

Obústí dvojité. Výtrusy isopolární, ca. 15 – 20 µm. Rostliny hnědavé, papily na dorzální straně žebra větvené

E. affinis

3a

Čepička na bázi nedřípená, nejvýš nepravidelně potrhaná. Štět červený

4

3b

Čepička na bázi dřípená v ± pravidelné cilie. Štět žlutý

8

4a

Tobolka i za zralosti hladká nebo slabě vrásčitá (vrásky však nejsou na průřezu tobolkou anatomicky patrné jako žebra s nápadně zesílenými stěnami). Listy ± zatupělé, v horní části kýlnaté, žebro nevybíhá v hrot ani na nejhořejších listech

E. vulgaris

4b

Tobolka za zralosti podélně pruhovaná tmavějšími až hnědočervenými pruhy, které jsou i na průřezu patrné (zesílená vnější stěna), vzácně ± hladká. Alespoň horní listy s žebrem obvykle vybíhajícím v žlutavý hrot nebo hyalinní chlup

5

5a

Alespoň redukované obústí přítomno

6

5b

Obústí zcela chybí

7

6a

Obústí dobře vyvinuté, červenohnědé, tvořené úzce kopinatými, článkovanými, poměrně výrazně ornamentovanými (hrubě čárkovitě papilnatými) zuby. Předobústí (redukovaná řada exostomiálních zubů) obvykle přítomno. Podélné pruhy na dobře vyvinutých, zralých tobolkách nápadné, červenohnědé.

E. rhaptocarpa

6b

Obústí redukované, lámavé a prchavé, nejvýše 200 µm vysoké, bledavé, s nepříliš vyvinutou ornamentací (málo zřetelné jednoduché papily), předobústí chybí. Podélné pruhy i na dobře vyvinutých, zralých tobolkách poměrně málo zřetelné, nahnědlé

E. trachymitria

7a Listy jazykovité, někdy nad bází zaškrcované, s obvykle hyalinním vybíhavým žebrem. Tobolky podélně rýhované, výtrusy 30 – 36 µm, čepičky bledavě zlatohnědé, průsvitné, s obvykle nápadně třepenou až laločnatou bází

E. spathulata

7b Listy obvykle obvejčité, někdy vejčité až podlouhle vejčité, s žlutavým nebo hyalinním vybíhavým žebrem. Tobolky slabě podélně rýhované, výtrusy 34 – 44 µm, čepičky ± neprůsvitné, s téměř hladkou nebo nezřetelně roztřepenou bází

[E. obovatifolia]

8a Žebro obvykle vybíhá v hrotitou špičku nebo i hyalinní chlup, okraje listů naspodu úzce ohrnuté

E. ciliata

8b Špička listů obvykle kápovitá, žebro končí obvykle těsně pod špičkou, okraje listů ploché

[E. microstoma]

 

Encalypta affinis R. Hedw. – čepičatka příbuzná (točivka příbuzná)

Syn.: * Encalypta apophysata Nees & Hornsch., nom. illeg.

 

Rostliny 1 – 3 cm vysoké, hnědavé, hnědě nebo tmavě zelené, rostoucí ve volných porostech. Lodyhy nevětvené nebo málo inovacemi vidličnatě větvené, střední svazek nediferencován.

Listy za sucha pokrouceně vehnuté, poněkud nahloučené na vrcholu lodyhy, podlouhle jazykovité s ± náhle zúženou, ± kápovitou špičkou, obvykle ca. 3,5 – 5,5 mm dlouhé, nad bází často slabě zúžené; okraje hladké, obvykle úzce ohrnuté od báze do horní části listu. Žebro vybíhavé žlutozelenou až hnědou částí, vzácněji nebo u některých listů končí pod špičkou, na hřbetě papilnaté rozvětvenými, na bázi a ve špičce kulatými papilami. Buňky v horní části listu hustě papilnaté, ± isodiametrické, ca. 12 – 16 µm, bazální buňky hyalinní, dlouze obdélníkovité, do ca. 100 µm dlouhé, v přechodné zóně k isodiametrickým buňkám nápadně papilnaté rozvětvenými papilami na oranžových příčných stěnách; buňky na spodním okraji listu nezřetelně diferencované v nepříliš nápadný lem. Gemy chybí.

Autoická, perichaetia na krátkých větvích (poupátkovitá).

Štět až 1,5 cm dlouhý, v horní části oranžový, naspodu červený. Tobolka úzce válcovitá, při ústí obvykle slabě zúžená, prstenec chybí, na bázi se ± náhle nebo postupněji zužuje do štětu svraštělým krkem (apofýzou). Obústí dvojité, oba kruhy z 16 na značné části délky srostlých, úzce kopinatých, do 0,6 mm dlouhých, růžových zubů, hustě nepravidelně papilnatých a s poměrně dobře zřetelnými příčnými trámci. Bazální membrána endostomu nízká. Víčko dlouze zobanité, až 2,2 mm dlouhé. Výtrusy oranžové, kulovité při pohledu seshora a slabě asymetrické zboku (paraisopolární), jemně papilnaté, okolo 24 µm. Čepička zlatohnědá, papilnatá, na bázi s prchavými nepravidelnými třásněmi.

Ekologie: na humusu a ve skalních štěrbinách na mírně bazickém podkladu (bázemi bohaté břidlice apod.) v subalpínských a alpínských polohách.

Rozšíření: Česká rep.: doložena pouze z Petrových kamenů v Hrubém Jeseníku (naposledy však prokazatelně doložena Latzelovým sběrem z r. 1876), udávána i z Velké kotliny, položky se však nepodařilo najít. Další nedoložené literární údaje (Králický Sněžník, Šumava) jsou velmi nepravděpodobné.
Celkové: horské a severní oblasti Evropy, Kavkaz, severní Asie, severozápadní Severní Amerika, Grónsko.

Variabilita: druh je variabilní zejména ve tvaru špičky listu a míry ohrnutí listů naspodu. Tyto znaky jsou do značné míry korelovány a jednotlivé populace se v nich zdají být poměrně homogenní. Existuje i poměrně dobře definovaný areál obou typů, proto jsou obvykle rozeznávány jako poddruhy. Subsp. affinis má listy s hrotitě vybíhavým žebrem, listy jsou naspodu úzce ohrnuté. Tento typ je rozšířen především v horských oblastech Evropy, dále je znám z Kavkazu, severní Asii a nepříliš hojně v severozápadní Severní Americe a Grónsku. Subsp. macounii (Austin) D.G. Horton (Encalypta macounii Austin) má listy obvykle zatupělé, poněkud kápovité, s žebrem končícím obvykle pod špičkou a široce ohrnutými listy naspodu. V Evropě je velmi vzácná (severní Fennoskandie, Švýcarské Alpy), v severozápadní části Severní Ameriky naopak mnohem hojnější než nominátní poddruh.

Možné záměny: v plodném stavu díky dvojitému obústí a hladkým válcovitým tobolkám mezi našimi druhy nezaměnitelná, i sterilní nápadná tmavě hnědou barvou listů, mikroskopicky jsou nápadné rozvětvené papily na dorzální straně žebra a na příčných stěnách bazálních hyalinních buněk (ostatní naše druhy mají papily v přechodné zóně na celém povrchu těchto buněk).

 

Encalypta ciliata Hedw. – čepičatka brvitá (točivka brvitá)

Syn.: Encalypta laciniata Lindb.

 

Rostliny 1 – 3,5 cm vysoké, tmavě zelené, naspodu často zahnědlé, rostoucí jednotlivě nebo ve volných porostech. Lodyhy nevětvené nebo málo inovacemi vidličnatě větvené, střední svazek nediferencován.

Listy za sucha nepravidelně pokrouceně vehnuté, i za vlhka obvykle slabě zvlněné, podlouhle jazykovité s obvykle široce kopinatou špičkou, ca. 2,5 – 6 (– 8) mm dlouhé; okraje hladké, úzce ohrnuté od báze do střední části listu. Žebro zelené až tmavě hnědé, krátce hrotitě vybíhavé žlutozelenou až hnědou částí, vzácně končí pod špičkou, na hřbetě ± hladké nebo slabě papilnaté nerozvětvenými papilami. Buňky v horní části listu hustě papilnaté, ± isodiametrické, ca. 12 – 18 µm, bazální buňky hyalinní, dlouze obdélníkovité, do ca. 110 µm dlouhé, příčné stěny ztlustlé, tmavě oranžové, v přechodné zóně k isodiametrickým buňky papilnaté na povrchu papilami ve tvaru kroužků nebo c; buňky na spodním okraji listu zřetelně diferencované v lem, tvořený až 6 řadami úzkých buněk. Gemy chybí.

Autoická, perichaetia na krátkých větvích (poupátkovitá).

Štět 0,2 – 1 cm dlouhý, žlutý. Tobolka válcovitá, pod ústím nebo při ústí obvykle zúžená, prstenec chybí, na bázi náhle zúžená do štětu. Obústí jednoduché, z 16 segmentů endostomu, vzácně přítomno redukované předobústí. Zuby ca. 0,1 – 0,2 mm dlouhé, (úzce) kopinaté, oranžové až téměř bezbarvé, čárkovitě papilnaté. Bazální membrána ± chybí. Víčko zobanité, až 1,7 mm dlouhé. Výtrusy oranžové, kulovité a s radiálními nízkými lištami při pohledu seshora a asymetrické (planokonvexní) zboku (heteropolární), jemně papilnaté, okolo 28 – 40 µm. Čepička zlatohnědá, ± hladká, na bázi s nápadnými, vytrvávajícími, úzce kopinatými třásněmi.

Ekologie: ve štěrbinách obvykle alespoň slabě bazických silikátových skal na vrstvě humusu, v nižších polohách obvykle polostinných a chráněných, ve vyšších i na otevřených stanovištích, od pahorkatin do alpínského stupně, převážně ale v horských oblastech.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně až vzácně prakticky na celém našem území kromě vápencových oblastí termofytika, pravidelně jen na bazických substrátech v našich horách (zejména Krkonoše a Hrubý Jeseník).
Celkové: kosmopolitní – Evropa, severní, horská tropická a jižní Afrika, hory a sever Asie, Austrálie a Oceánie, Severní, Střední a Jižní Amerika.

Variabilita: v evropských populacích velmi malá; u některých rostlin z jižní polokoule chybí obústí nebo listy mají zatupělou špičku s žebrem končícím pod ní.

Možné záměny: v plodném stavu u nás díky charakteristicky ciliátní bázi čepičky nezaměnitelný druh (nejvýše snad s u nás dosud nezjištěnou E. microstoma, viz poznámku níže). Rovněž sterilní je u nás možné E. ciliata poznat podle ohrnutého okraje listů naspodu a jednoduchých, nesložených papil na buňkách ve tvaru kroužků nebo c v přechodné zóně mezi bazálními a zelenými buňkami čepele. Může však značně na první pohled připomínat druh Tortula subulata – viz poznámku k možným mezirodovým záměnám.

Ilustrace: Flora Danica

 

Poznámka 1: Na polské straně Krkonoš (Malá Sněžná jáma) byl v roce 1945 Šmardou sbírán příbuzný druh Encalypta microstoma Bals.-Criv. & De Not. (viz Kučera & Fudali, J. Bryol. 25: 217–218). Od E. ciliata se liší znaky uvedenými v klíči; jedná se o vysokohorský druh, rostoucí obvykle v humusem vyplněných skalních štěrbinách a alpínských trávnících na mírně bazickém podkladu. Její výskyt na naší straně Krkonoš není vzhledem k malému zastoupení bazických substrátů v nejvyšších polohách příliš pravděpodobný, avšak nelze zcela vyloučit.

 

Poznámka 2: Pilous (nepubl., viz pozn. 98 v seznamu Váňa 1998, Novit. Bot. Univ. Carol. 11: 39–89) udával z našeho území rovněž údaj o výskytu druhu Encalypta mutica I. Hagen. Položka v jeho herbáři nebyla nalezena, pravděpodobně ji autor sám později přeurčil; výskyt tohoto druhu u nás je vysoce nepravděpodobný, nejbližší ověřené lokality se nacházejí ve Skandinávii.

 

Encalypta rhaptocarpa Schwägr. – čepičatka lemovaná (točivka lemovaná)

Syn.: * Encalypta rhabdocarpa Schwägr.

 

Rostliny 1 – 3 cm vysoké, obvykle žlutavě nebo světle zelené, naspodu často zahnědlé, rostoucí jednotlivě nebo v hustých, polštářkovitých porostech. Lodyhy nevětvené nebo málo vidličnatě větvené, střední svazek nediferencován.

Listy za sucha nepravidelně pokrouceně vehnuté, za vlhka mírně šikmo odstávající, podlouhle jazykovité s obvykle poměrně náhle zúženou, jazykovitou špičkou, někdy zúžené ve střední části, ca. 2,0 – 3,5 mm dlouhé; okraje hladké, ploché nebo v horní části listu poněkud vehnuté, čepel v horní části nekýlnatá. Žebro zelené, se stářím hnědnoucí, nepříliš výrazné, obvykle vybíhavé v žlutavý nebo hyalinní, zoubkatý chlup, na hřbetě papilnaté obvykle kónickými papilami. Buňky v horní části listu hustě papilnaté, ± isodiametrické, ca. 12 – 16 µm, bazální buňky hyalinní, dlouze obdélníkovité, do ca. 90 µm dlouhé, příčné stěny ztlustlé, obvykle tmavě oranžové, v přechodné zóně k isodiametrickým papilnaté na povrchu rozvětvenými papilami; buňky na spodním okraji listu zřetelně diferencované v lem, tvořený až 6 řadami úzkých buněk. Gemy chybí.

Autoická, perichaetia na krátkých větvích (poupátkovitá).

Štět ca. 0,5 – 0,8 cm dlouhý, červený. Tobolka válcovitá, při ústí obvykle mírně zúžená, na bázi ± náhle zúžená do štětu, výrazně podélně rýhovaná hnědočervenými žebry, tvořenými nápadně silnostěnnými buňkami; prstenec chybí. Obústí jednoduché, z 16 segmentů endostomu, obvykle přítomno dobře vyvinuté předobústí. Zuby ca. 0,2 – 0,3 mm dlouhé, úzce kopinaté, červenooranžové, papilnaté. Bazální membrána ± chybí. Víčko zobanité. Výtrusy hnědavé, kulovité s mohutnými bradavkami při pohledu seshora a asymetrické (planokonvexní) zboku (heteropolární), ca. 38 – 46 µm. Čepička šedě hnědavá až zlatohnědá, papilnatá, na bázi ± celokrajná nebo slabě nepravidelně roztřepená.

Ekologie: na humusu a ve skalních štěrbinách na vápencích nebo i mírně bazickém skalním podkladu (bázemi bohaté břidlice apod.) v subalpínských a alpínských, vzácně i v montánních polohách.

Rozšíření: Česká rep.: s jistotou jen ve Velké Kotelní jámě v Krkonoších, na Petrových kamenech a ve Velké kotlině v Hrubém Jeseníku. Nedoložené literární údaje i z Vřesové studánky v Jeseníkách a ze Šumavy (Plešného jezera a vrcholu Javoru), výskyt na Šumavě však není příliš pravděpodobný. Další údaje viz E. trachymitria.
Celkové: v horských oblastech celé severní polokoule, včetně severní Afriky.

Variabilita: variabilita ve znacích gametofytu (zejména míra vybíhavosti žebra) a zejména sporofytu (míra redukce obústí, žebernatost tobolky) je značná, ačkoliv v poslední době byla část této variability "odfiltrována" rozlišením taxonů E. trachymitria a E. spathulata. Přesto není dosud jisté, nakolik je odlišení těchto drobných taxonů oprávněné, a zda naopak nebudou popsány ještě další drobné taxony, případně stávající částečně jinak definovány. Molekulárně-systematické studie komplexu bohužel zatím chybí.

Možné záměny: Encalypta trachymitria – viz klíčové znaky.
Encalypta spathulata – liší se úplnou absencí obústí, méně výrazně žebrovanou tobolkou a průsvitnými světle žlutohnědými čepičkami.

Ilustrace: BFNA, Flora Danica

 

Encalypta spathulata Müll. Hal. – čepičatka kopisťovitá

Syn.: Encalypta rhabdocarpa var. spathulata (Müll. Hal.) Husn.

 

Rostliny jen do ca. 1 cm vysoké, střední svazek lodyhy někdy diferencován. Listy do ca. 3 mm dlouhé, ± dlouze jazykovité s ± paralelními okraji, nad bází často zúžené, spodní často na špičce zaokrouhlené (žebro končí pod špičkou), horní s chlupovitě vybíhajícím žebrem, kýlnaté v horní části. Žebro nápadně bělavě vystupující na dorzální straně, žluto- až tmavě hnědé. Příčné ztlustlé stěny bazálních buněk žluté až oranžové.

Štět 3 – 6 mm dlouhý. Tobolka jemně podélně žebernatá, žebra hnědá až červenohnědá. Víčko do 0,6 mm. Obústí chybí, vzácně udáváno velmi redukované, rudimentární. Výtrusy žlutavé až hnědé, 30 – 36 µm velké, v pohledu seshora hrubě bradavičnaté. Čepička bledě hnědá, průsvitná, s poměrně krátkým a dobře definovaným zobánkem, na bázi roztřepená, někdy až nepravidelně laločnatá. Ostatní znaky gametofytu a sporofytu viz E. vulgaris nebo E. rhaptocarpa.

Ekologie: málo známá – udávána z humusem vyplněných štěrbin vápencových a bazických silikátových skal (Horton (l.c.) zdůrazňuje vazbu na silně vápnité, prakticky výhradně vápencové substráty), vápencových lomů i okrajů cest, převážně v montánním stupni, vzácněji v nižších polohách nebo naopak v subalpínském stupni.

Rozšíření: Česká rep.: udáván z Velké Kotelní jámy v Krkonoších (leg. Z. Pilous, teste J. Váňa), při recentním průzkumu se však podařilo ověřit jen rostliny, které patří buď E. rhaptocarpa s. str. nebo E. trachymitria.
Celkové: Evropa, Turecko, Kavkaz, severozápad Severní Ameriky, Grónsko.

Variabilita: není dobře známa; Horton (l.c.) připouští, že se pravděpodobně jedná o nejproblematičtěji definovaný taxon komplexu E. rhaptocarpa; jako nejcharakterističtější znak udává bohatou přítomnost bledých, průsvitných čepiček v rozsáhlých kobercích taxonu. Vzácně připouští i přítomnost redukovaného obústí. Bohužel nikdo se dosud nezabýval podrobněji oběma taxony s redukovaným obústím a listy s vybíhavým žebrem zároveň (tj. E. trachymitria vs. E. spathulata).

Možné záměny: Encalypta trachymitria – podle popisů se odlišuje ± pravidelnou přítomností redukovaného jednoduchého obústí, čepičky nejsou průsvitné a nikdy nejsou naspodu roztřepené.
Encalypta rhaptocarpa – liší se ± dobře vyvinutým obústím, tobolka má nápadná podélná hnědočervená žebra, tvořená buňkami s velmi silnou stěnou, čepička není průsvitná a naspodu není nikdy laločnatá; listy nejsou ve špičce nápadně kýlnaté, žebro je zelené, nepříliš nápadné.
Encalypta obovatifolia – viz poznámku pod druhem E. vulgaris.
Encalypta vulgaris – liší se zatupělými, kápovitými špičkami listů a žebrem nikdy nevybíhajícím v hyalinní chlup, čepička je neprůsvitná, na bázi jen kratičce nepravidelně zoubkovaná.

 

Encalypta streptocarpa Hedw. – čepičatka točivá (točivka točivá)

Syn.: * Encalypta contorta Lindb., nom. illeg.

 

Rostliny ca. 2 – 6 cm vysoké, tmavě, často šedavě zelené, rostoucí v obvykle rozsáhlých porostech. Lodyhy nevětvené nebo slabě inovacemi vidličnatě větvené, střední svazek přítomen.

Listy za sucha nepravidelně pokrouceně vehnuté, za vlhka slabě šikmo odstávající, obvykle slabě zvlněné, podlouhle jazykovité s ± zaoblenou a kápovitou špičkou, ca. 3 – 8 mm dlouhé; okraje hladké, ploché nebo krátce přerušovaně úzce ohrnuté či vehnuté ve spodní nebo střední části listu. Žebro silné, zelené až tmavě hnědé či červenohnědé, končící pod špičkou, na hřbetě výrazně papilnaté rozvětvenými, na bázi a pod špičkou kónickými papilami. Buňky v horní části listu hustě papilnaté, ± isodiametrické, ca. 10 – 18 µm, bazální buňky hyalinní, obdélníkovité, do ca. 60 µm dlouhé, příčné stěny ztlustlé, oranžové, v přechodné zóně k isodiametrickým buňky papilnaté rozvětvenými papilami; buňky na spodním okraji listu zřetelně diferencované v lem, tvořený 5 – 8 řadami úzkých buněk. Gemy obvykle početné, v hustých chomáčích mezi listy a na bázi žebra, hnědé, vláknité, větvené v horní části, až 2 mm dlouhé.

Dvoudomá, sporofyty poměrně vzácné.

Štět 1 – 2 cm dlouhý, červený. Tobolka úzce válcovitá, někdy směrem k ústí postupně zúžená, pravotočivě spirálně žebernatá silnostěnnými tmavěji zbarvenými žebry, na bázi ± náhle zúžená do štětu, prstenec mohutný, ze 3 řad loupavých buněk. Obústí dvojité, z 16 nesrostlých segmentů exo- i endostomu, zuby až 1,2 mm dlouhé, exostom o něco vyšší než endostom, niťovité, oranžové, hrubě papilnaté, na vnitřní straně trámčité. Bazální membrána endostomu nízká nebo tvoří ca. 1/3 výšky, u exostomu ± chybí. Víčko zobanité, až 1,8 mm dlouhé. Výtrusy zelené, kulovité až elipsoidní (isopolární), jemně papilnaté, 9 – 16 µm. Čepička zlatohnědá, v horní části papilnatá, na bázi nepravidelně dřípená.

Ekologie: na vápnitém humusu převážně stinných a polostinných vápencových skal, často na starých zdech, maltě a betonu, mnohdy na živinami bohatých místech v pahorkatinách až středních horských polohách, zřídka v nížinách nebo nad hranicí lesa.

Rozšíření: Česká rep.: hojná na celém území, v nevápencových oblastech synantropně, ve vápencových často i na přirozených stanovištích.
Celkové: Evropa, Makaronésie, severní Afrika, Blízký Východ; výskyt ve střední Asii a Severní Americe nejistý (snad zcela nahrazena blízce příbuzným druhem E. procera, avšak sterilní rostliny nemohou být ve všech případech pojmenovány).

Variabilita: proměnlivá je zejména celková velikost rostlin v závislosti na stanovištních podmínkách, velmi variabilní je i množství tvořených gem, jinak ale není variabilita příliš významná.

Možné záměny: mezi našimi druhy díky spirálně rýhované tobolce a ve sterilním stavu pak početným vláknitým gemám tvořeným na lodyze nezaměnitelná.

Ilustrace: Flora Danica

Fotografie: BioImages

 

Encalypta trachymitria Ripart – čepičatka tenkozubá

Syn.: Encalypta rhaptocarpa var. leptodon Bruch ex Lindb.

 

Znaky gametofytu shodné s druhem Encalypta rhaptocarpa.

Tobolka podélně více či méně zřetelně rýhovaná, žebra méně nápadně zbarvená (obvykle žlutohnědá) a jejich stěny méně ztlustlé než u E. rhaptocarpa. Obústí jednoduché, z 16 segmentů endostomu, předobústí chybí. Zuby ca. 0,2 – 0,3 mm dlouhé, úzce kopinaté, lámavé – prchavé, žlutavé, jen málo ornamentované až téměř hladké. Bazální membrána chybí. Výtrusy méně výrazně papilnaté při pohledu seshora než u Encalypta rhaptocarpa, ca. 34 – 40 µm. Ostatní znaky jako u Encalypta rhaptocarpa.

Ekologie: snad totožná s druhem Encalypta rhaptocarpa, od kterého nebývá vždy rozlišována.

Rozšíření: Česká rep.: udávána z Hrubého Jeseníku (Petrovy kameny, Velká kotlina), recentně zde však byly nalezeny jen rostliny jednoznačně určitelné jako E. rhaptocarpa. Naopak rostliny, které by mohly patřit k taxonu E. trachymitria byly nalezeny v Velké Kotelní jámě v Krkonoších, sporofyty však nebyly dostatečně vyvinuté pro jednoznačné určení; nově byly rovněž nalezeny rostliny pravděpodobně patřící tomuto taxonu na svazích vrchu Stráž u Ostružné v Hrubém Jeseníku.
Celkové: udávána (Nyholm 1998) jen ze severní a střední Evropy, Kavkazu a Sibiře; v Severní Americe však byly rostliny odpovídající popisu tohoto taxonu zahrnovány do variability E. rhaptocarpa (Horton l.c.), takže pravděpodobně se vyskytuje v celém udávaném areálu tohoto druhu.

Variabilita: není dobře známá; v míře diferenciace obústí však jsou zjevné rozdíly i mezi rostlinami určitelnými jako E. trachymitria.

Možné záměny: Encalypta rhaptocarpa – viz klíčové znaky.
Encalypta spathulata – viz poznámku pod tímto druhem.
Encalypta vulgaris – liší se ± nerýhovanou tobolkou, ± úplnou absencí obústí, v horní části kýlnatými listy se zatupělou, kápovitou špičkou, žebro je silné, červenohnědé až hnědočerné.

 

Encalypta vulgaris Hedw. – čepičatka obecná (točivka obecná)

 

Rostliny obvykle jen 0,5 – 1 cm vysoké, vzácně vyšší, obvykle žlutavě nebo světle až šedozelené, vzácněji hnědě zelené, naspodu zahnědlé, rostoucí jednotlivě nebo v hustých, polštářkovitých porostech. Lodyhy nevětvené nebo málo vidličnatě větvené, střední svazek diferencován, někdy velmi slabý.

Listy za sucha hákovitě pokrouceně vehnuté, za vlhka odstávající, podlouhle vejčitě jazykovité s náhle zúženou, kápovitou špičkou, ca. 1,5 – 3,5 (– 6) mm dlouhé; okraje hladké, v horní části listu poněkud vehnuté, čepel v horní části kýlnatá. Žebro i v mládí na bázi červené, se stářím výrazně hnědnoucí až černající, dorzálně silně vystupující, končící téměř vždy pod špičkou, na hřbetě roztroušeně papilnaté nízkými jednoduchými papilami. Buňky v horní části listu hustě papilnaté, ± isodiametrické, ca. 12 – 18 µm, bazální buňky hyalinní, dlouze obdélníkovité, do ca. 80 µm dlouhé, příčné stěny ztlustlé, žluté až žlutohnědé, někdy až červenohnědé, v přechodné zóně k isodiametrickým papilnaté na povrchu rozvětvenými papilami; buňky na spodním okraji listu zřetelně více či méně diferencované v lem, tvořený obvykle 2 – 4 řadami úzkých buněk. Gemy chybí.

Autoická, perichaetia na krátkých větvích (poupátkovitá).

Štět ca. 0,3 – 0,7 cm dlouhý, červený. Tobolka válcovitá, při ústí někdy slabě zúžená, na bázi ± náhle zúžená do štětu, prstenec chybí. Obústí chybí. Víčko zobanité. Výtrusy hnědavé, kulovité s mohutnými bradavkami při pohledu seshora a asymetrické (planokonvexní) zboku (heteropolární), ca. 25 – 40 µm. Čepička zlatohnědá, jemně papilnatá, na bázi jemně roztřepená.

Ekologie: ve štěrbinách zpravidla otevřených, výslunných vápencových skal, na vápencovém humusu skeletovitých svahů od xerotermních skalních stepí po alpínské trávníky.

Rozšíření: Česká rep.: častá zejména v teplých vápencových oblastech, s přibývající nadmořskou výškou vzácněji, prakticky chybí v nevápencových oblastech.
Celkové: Evropa, Makaronésie, severní a jižní Afrika, Blízký Východ, Kavkaz, střední Asie, Čína, Tasmánie, Nový Zéland, Severní Amerika.

Variabilita: druh je značně variabilní ve tvaru listu a některých znacích sporofytu (tobolky mohou být slabě žebernaté, rudimentární obústí). Značnou část variability je možné "odfiltrovat" rozlišováním drobných taxonů (E. obovatifolia, E. spathulata), bohužel ale není zcela jisté, že tyto taxony mají taxonomické opodstatnění.

Možné záměny: Encalypta obovatifolia – viz poznámku níže.
Encalypta spathulata – viz poznámku pod tímto druhem.
Encalypta trachymitria – viz poznámku pod tímto druhem.

Fotografie: Mossornas Vänner (T. Hallingbäck)

 

Poznámka: V sousedním Německu byl rovněž nalezen další nedávno popsaný drobný druh komplexu Encalypta obovatifolia Nyholm. Od E. vulgaris se liší obvejčitými listy s žebrem vybíhavým v žlutavý až hyalinní chlup, velmi podobná je i druhu Encalypta spathulata, i od něj se liší často obvejčitými, poměrně širokými listy a většími výtrusy (34 – 44 µm vs. 30 – 36 µm u E. spathulata). Ekologické nároky taxonu jsou pravděpodobně identické, dosud je druh známý jen z vápencových ostrovů u břehů jižního Švédska (Öland, Gotland) a německého Bádenska-Württemberska, patrně by ale mohl být nalezen i u nás, a to i v herbářovém materiálu (kompletní revize rodu dosud nebyla provedena).


Verze 1.0 (17.2.2006): Vytvoření textu.