Schistidium Bruch & Schimp. – klanozoubek (klanočepka)

Rostliny v kompaktních nebo rozvolněných polštářích nebo porostech, nejčastěji olivově až černozelené.

Lodyhy 0.5 – 5 (–15) cm vysoké, nevětvené nebo pseudodichotomicky větvené.

Listy za sucha střechovitě nebo slabě pokrouceně přitisklé, ca. 1 – 4 mm dlouhé, za vlhka zpravidla šikmo odstávající, vejčitě kopinaté. Čepel jednovrstevná nebo v horní části listu částečně až úplně dvouvrstevná, oble až výrazně kýlnatá. Žebro obvykle vybíhá v různě dlouhý, obvykle zubatý hyalinní chlup, plochý až kulatý na průřezu. Na průřezu žebrem obvykle nediferencované buňky v celé délce žebra, vzácněji vnitřní buňky substereidálního typu nebo (u rostlin mimo naše území) i diferencovaný průřez s řadou vůdčích buněk a stereidy. Okraje ohrnuté, velmi vzácně ploché, jedno- až třívrstevné, celokrajné nebo zubaté pod špičkou.

Buňky v horní části listu isodiametrické až krátce obdélníkové, okrouhlé až zaobleně čtvercové, často s laločnatými podélnými stěnami, ca. 6 – 15 µm široké, mírně až silně ± rovnoměrně ztlustlé, hladké nebo papilnaté. Bazální buňky obvykle krátce obdélníkovité, často se slabě laločnatými stěnami, ztlustlé, hladké. Směrem ke křídlům obvykle buňky kratší, obvykle zelené, vzácně s výrazněji ztlustlými příčnými stěnami.

Vegetativní rozmnožování pomocí specializovaných útvarů chybí.

Zpravidla jednodomé, autoické (všechny naše druhy), vzácně dvoudomé. Perichaetia terminální, perichaetiální listy obvykle větší, s delším chlupem, více objímavé. Perigonia obvykle axilární, poupátkovitá.

Štět krátký, obvykle nejvýš zdéli tobolky, přímý.

Tobolka přímá, ponořená mezi obalné listy až krátce vyčnívající, pohárkovitá až elipsoidní, hladká nebo jemně podélně rýhovaná, faneroporní průduchy na bázi výtrusnice u většiny druhů. Prstenec chybí. Střední sloupek zpravidla odpadá s víčkem. Víčko krátce zobánkaté, čepička malá, kápovitá, vzácně mitrovitá.

Obústí tvořeno většinou 16 kopinatými, oranžovými, papilnatými zuby, obvykle nedělenými, někdy perforovanými v jejich horní části.

Výtrusy ± kulovité, hladké až bradavčité, 8 – 24 (–30) µm.

Kosmopolitně rozšířený rod (celosvětově asi 110-140 druhů), v Evropě po částečné revizi (Blom 1986) rozeznáváno asi 40 druhů, zejména v alpském prostoru jsou však dosud mnohé druhy nepopsány nebo historicky zapomenuty. Blomem pro Evropu odhadováno 51 druhů (úst. sděl.).

Možné mezirodové záměny: ve sterilním stavu se častěji vyskytují záměny za druhy Grimmia hartmanii, G. muehlenbeckii, G. teretinervis, Racomitrium sudeticum a R. microcarpon. Pro odlišení viz poznámku pod těmito druhy.

Literatura:

Bremer B. 1980. A taxonomic revision of Schistidium (Grimmiaceae, Bryophyta) 1 – 2. Lindbergia 6: 1–16; 89–117.

Bremer B. 1981 [1982]. A taxonomic revision of Schistidium (Grimmiaceae, Bryophyta) 3. Lindbergia 7: 73–90.

Blom H.H. 1996. A revision of the Schistidium apocarpum complex in Norway and Sweden. Bryophytorum Bibliotheca 49. 333 p.

Pozn.: obzvlášť pro začátečníky je důležité, aby určovali podle optimálně vyvinutého materiálu, vzhledem k velké podobnosti většiny druhů. Zejména je důležité mít k dispozici čerstvě odvíčkované tobolky, struktura hyalinních chlupů je vždy lépe vidět na delších chlupech, např. perichaetiálních listů. Charakteristická pro rod Schistidium je tvorba směsných porostů, tedy porostů s více druhy pohromadě (výjimkou nejsou ani porosty s 5 druhy).

Klíč k určení druhů

SKUPINA [1] SCHISTIDIUM RIVULARE

Listy bez hyalinního chlupu nebo s velmi krátkým chlupem., buňky čepele převážně krátké a slabě laločnaté. Tobolka krátká a široká (často <1:1), buňky exothecia silnostěnné. Výtrusy velké, >15 µm.

Schistidium rivulare (Brid.) Podp. – klanozoubek potoční

Rostliny v hustých až rozvolněných porostech nebo volných trsech, tmavě olivově zelené až černé.

Lodyhy ca. 1.5 – 5 (–10) cm vysoké, střední svazek silný.

Listy za sucha přitisklé, často poněkud jednostranné a stočené, za vlhka šikmo odstávající, 2 – 3 mm dlouhé, asymetricky vejčitě trojúhelníkovité. Čepel částečně dvouvrstevná v horní části nebo jednovrstevná, výrazně kýlnatá. Žebro silné, nejširší u báze, hladké, (55–) 90 – 130 µm široké v nejširší části listu, končící obvykle pod špičkou, vzácně ve špičce, hyalinní chlup chybí. Okraje úzce ohrnuté ve spodní nebo nejširší části, někdy po celé délce listu, pod špičkou obvykle zoubkaté, jednovrstevné nebo v horní části dvouvrstevné.

Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové až okrouhlé, 7 – 11 µm široké, slabě rovnoměrně ztlustlé, hladké. Bazální buňky krátce obdélníkovité, silnostěnné, zelené nebo subhyalinní, ca. 10 – 20 × 15 – 60 µm dlouhé, okrajové buňky ± čtvercové, zelené.

Štět 0.2 – 0.5 mm.

Tobolka téměř kulovitá nebo obvejčitá, tmavě červenohnědá, 0.7 – 1.1 mm dlouhá, exothecium tvořeno silnostěnnými, převážně isodiametrickými buňkami s výraznými rohovými ztluštěninami, na bázi s průduchy.

Obústí za sucha zpět odehnuté, tvořeno červenými, celokrajnými nebo v horní části perforovanými, postupně zúženými, hustě papilnatými, (360–) 400 – 540 µm vysokými zuby.

Výtrusy zrnité, (15–) 17 – 24 µm.

Ekologie: vlhké silikátové i bazické skály podél vodních toků, z nížin do alpínského stupně.

Rozšíření: Česká rep.: především ve středně velkých a menších tocích v Krkonoších, na Šumavě a v jejím podhůří, ve Žďárských vrších, v Jeseníkách, v Beskydech, roztroušené až ojedinělé výskyty i jinde (např. Potštát, Doubrava u Chotěboře, Bystřice n. Pernštejnem, Oderské vrchy, Židova strouha u Bechyně), dříve i u Štěchovic ve Vltavě. Četné literární údaje ovšem patří k bezchlupým a krátkochlupým formám zejména druhu S. apocarpum, se kterým roste S. rivulare často pohromadě.
Celkové: Evropa, Kavkaz, Altaj, JV Asie, Austrálie, Nový Zéland, Antarktida, Severní Amerika.

Variabilita: druh je silně variabilní v habitu, v mikroskopických znacích je poměrně stálé.

Možné záměny: Schistidium apocarpum – liší se obvykle alespoň u perichaetiálních listů přítomnými hyalinními špičkami listů, menšími výtrusy (11 – 15 (–19) vs. (15–) 17 – 24 µm), ± tenkostěnnými buňkami exothecia bez rohových ztluštěnin, obvykle slabším žebrem a velmi slabým nebo chybějícím středním svazkem lodyhy. Žebro i okraje listů bývají u S. apocarpum papilnaté a okraje jsou dále ke špičce ohrnuté.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní a bazální buňky listu, tobolka za sucha a za vlhka, exothecium, obústí.

Pozn.: Blízce příbuzné Schistidium platyphyllum (Mitt.) H. Perss., známé nejblíže z Alp, Tater a severního Polska, by snad mohlo být nalezeno i na našem území, případně potvrzeno po revizi rodu u nás. Liší se ± tenkostěnnými, pravidelnými buňkami exothecia ve střední a spodní části a pouze slabě kýlnatými listy. Od S. apocarpum se liší kratší a širší tobolkou a zpravidla většími výtrusy.

SKUPINA SCHISTIDIUM APOCARPUM

Listy za sucha pokroucené, s tenkým a zprohýbaným hyalinním chlupem. Okraje a žebro často papilnaté, čepel obvykle jednovrstevná. Exotheciální buňky tobolky tenkostěnné, převážně isodiametrické nebo příčně prodloužené. Výtrusy malé, obvykle 9 – 15 µm.

PODSKUPINA SCHISTIDIUM APOCARPUM

Okraje listů obvykle zoubkaté a papilnaté, ale čepel hladká. Tobolka relativně poměrně krátká (<1.5:1), nejširší u ústí. Obústní zuby s tendencí být semiperforované ve spodní části.

Schistidium apocarpum (Hedw.) Bruch & Schimp. – klanozoubek obecný (klanočepka obecná)

Syn.: Grimmia apocarpa Hedw., Schistidium dominii Vilh., Schistidium gracile var. subepilosum Schiffn.

Rostliny ve volných, vzácněji hustých porostech nebo trsech, tmavě olivově zelené, někdy hnědavé až rezavé.

Lodyhy ca. 1.3 – 12 cm vysoké, střední svazek chybí nebo slabý.

Listy za sucha střechovitě přitisklé, za vlhka šikmo odstávající, někdy slabě srpovité (jednostranné), 2 – 3 mm dlouhé, vejčitě trojúhelníkovité nebo kopinaté. Čepel převážně jednovrstevná, často ale s dvouvrstevnými pruhy nebo oblastmi, někdy až nepravidelně dvouvrstevná v horní části, výrazně kýlnatá. Žebro silné, nejširší ve spodní 1/3 – 1/2, v nejširším místě 60 – 90 µm široké, obvykle s roztroušenými papilami dorzálně v horní části, vzácněji hladké, končící ± ve špičce, hyalinní chlup do 0.8 mm dlouhý, ± tenký a obvykle zprohýbaný, nepravidelně zoubkatý. Okraje hladké nebo oddáleně zoubkaté a/nebo papilnaté, ohrnuté obvykle téměř v celé délce listu, dvou- až čtyřvrstevné v 1 – 4 řadách.

Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové až okrouhlé, 8 – 11 µm široké, slabě rovnoměrně až mírně laločnatě ztlustlé, hladké. Bazální buňky krátce obdélníkovité (9 – 13 (–16) µm široké, do 40 (–80) µm dlouhé, 1 – 4:1), slabě silnostěnné, slabě až silně laločnaté, ± zelené, na okraji buňky ± čtvercové, zelené.

Štět 0.25 – 0.7 mm.

Tobolka krátce válcovitá, nejširší u ústí, 1.3 – 1.5 (–2.0)× delší než široká, tmavě červenohnědá, 0.9 – 1.35 mm dlouhá, exothecium tvořeno isodiametrickými a příčně i podélně krátce prodlouženými, mírně silnostěnnými buňkami, na bázi s průduchy.

Obústí za sucha rozestálé s vystoupavými konci, tvořeno červenými, v horní části obvykle perforovanými, naspodu semiperforovanými, postupně zúženými, hustě papilnatými, (350–) 400 – 710 µm vysokými zuby.

Výtrusy zrnité až téměř hladké, 11 – 15 (–19) µm.

Ekologie: převážně na stinných, slabě až silně bazických skalách, často v blízkosti vod, velmi častý na sekundárních substrátech (beton, zdivo), z nížin do alpínského stupně.

Rozšíření: Česká rep.: hojně na celém území (ovšem četné doklady s tímto jménem patří jiným druhům, vzhledem k dřívějšímu nerozlišování dalších běžných taxonů).
Celkové: Evropa, Madeira, Turecko, Kavkaz, Altaj, východ Severní Ameriky (Newfoundland).

Variabilita: velmi variabilní druh téměř ve všech znacích. Diagnostické znaky jsou nepravidelné, ± isodiametrické buňky ve střední a spodní části exothecia, rozestálé obústní zuby, poměrně tenký hyalinní chlup (nutné pozorovat na delších chlupech, např. u obalných listů!), oddáleně papilnaté žebro a okraje listů.

Možné záměny: Schistidium lancifolium – liší se celkově menšími rozměry (listy 1.5 – 2.3, perichaetiální do 3.1 mm vs. 2 – 3, resp. do 4.6 mm u S. apocarpum), kratšími tobolkami (0.7 – 1.0 vs 0.9 – 1.35 mm), kratšími obústními zuby (320 – 400 vs. 400 – 700 µm), výrazněji papilnatými a zubatými listy ve špičce a na žebru i za sucha více pokroucenými listy v horní části lodyh.
Schistidium trichodon – liší se zejména obústními zuby, skloněnými nad výtrusnici, ale i pravidelněji jednovrstevnou čepelí s okraji na jedné straně převážně jednovrstevnými.
Schistidium crassipilum – liší se tvarem exotheciálních buněk, které jsou převážně podlouhlé, méně ohrnutými listy a v horní části nezploštělým, za sucha ± přímým chlupem.
Schistidium rivulare – viz poznámku pod tímto druhem.
Schistidium dupretii – liší se zejména celkově mnohem menšími rozměry, hladkými okraji listů a žebrem, jemně podélně rýhovanou tobolkou za sucha s kratšími obústními zuby.
Schistidium papillosum – liší se papilnatými buňkami čepele, často i červeným zbarvením částí čepele.
Schistidium confusum – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: listy, detail špičky listu, průřezy listem, horní a bazální buňky listu, tobolka za sucha a za vlhka, exothecium, obústí.

Pozn.: na polské straně Krkonoš (Malá Sněžná jáma) byl rovněž nalezen příbuzný druh Schistidium flexipile (Lindb. ex Broth.) G. Roth. Od S. apocarpum se odlišuje konstantně hladkými listy, vždy nesbíhavým hyalinním chlupem, výrazněji diferencovanými perichaetiálními listy, za sucha vždy zpět odstálými obústními zuby, absencí hnědavých či rezivých barevných tónů a celkově menšími rozměry (listy 1.7 – 2.5 × 0.5 – 0.7 mm, žebro 60 – 70 µm široké, zuby obústí 350 – 450 µm). Jedná se zřejmě o cirkumboreální taxon, známý dosud ze Skandinávie, Islandu, Grónska, Severní Ameriky, Krkonoš a Kavkazu.

Schistidium lancifolium (Kindb.) H.H. Blom – klanozoubek kopinatý

Rostliny ve volných porostech, olivově zelené až hnědavé.

Lodyhy ca. 1.0 – 2.5 (5.5) cm vysoké, střední svazek chybí nebo slabý.

Listy za sucha nepravidelně stočené, někdy slabě jednostranné, 1.5 – 2.3 mm dlouhé, vejčitě kopinaté. Čepel jednovrstevná, výrazně kýlnatá. Žebro silné, ca. 40 – 60 µm široké v horní části listu, silně papilnaté dorzálně v horní části (papily směrem vzhůru se postupně zvětšující, až 11 µm), končící ± ve špičce, hyalinní chlup do 0.3 mm dlouhý, často chybí, ± přímý, silně zubatý. Okraje nepravidelně zubaté a papilnaté, úzce ohrnuté ± v celé délce listu, dvou- nebo (jedno–)vrstevné v horní části listu.

Buňky v horní části listu převážně krátce obdélníkové, někdy isodiametrické, 8 – 11 µm široké, silně a laločnatě ztlustlé, hladké (vzácně někdy několik papil dorzálně pod špičkou listu). Bazální buňky krátce obdélníkovité (8 – 14 × 20 – 45 µm, 1.5 – 4:1), ztlustlé, ± zelené, okrajové buňky ± čtvercové až příčně krátce prodloužené, zelené.

Štět 0.2 – 0.65 mm.

Tobolka krátce podlouhle válcovitá, 1.3 – 1.7× delší než široká, tmavě červenohnědá, 0.7 – 1.0 mm dlouhá, exothecium tvořeno isodiametrickými a příčně prodlouženými, mírně silnostěnnými buňkami, na bázi s průduchy.

Obústí za sucha rozestálé až zpět odehnuté, tvořeno oranžově červenými až oranžově hnědými, v horní části téměř celistvými až silně perforovanými, naspodu semiperforovanými, postupně zúženými, hustě papilnatými, 320 – 400 µm vysokými zuby.

Výtrusy jemně bradavčité, 9 – 14 µm.

Ekologie: na stinných, obvykle slabě bazických silikátových skalách, vzácněji i na vápencích, často v blízkosti vod nebo alespoň na velmi chráněných místech, častý i na sekundárních substrátech (beton, zdivo), z nížin do subalpínského stupně, nejčastěji s druhy Grimmia hartmanii a Schistidium apocarpum.

Rozšíření: Česká rep.: rozšíření není dosud známé, ale jde patrně o celkem nehojný druh na našem území, Blomem potvrzené doklady pouze ze Slezských Beskyd (v karpatské oblasti je snad obecně hojnější), Lipová-Lázně, Kotel v Krkonoších, Chřibská. V Evropě má ± boreálně – subkontinentální typ rozšíření, u nás je zřejmě hojnější v karpatské oblasti, jinak asi spíše řídce roztroušený.
Celkové: střední Evropa a Skandinávie, Rusko, Turecko, Kavkaz, Čína, Japonsko, Severní Amerika.

Variabilita: variabilní zejména v míře papilnatosti listů, proto může být zejména ve sterilním stavu obtížně odlišitelné od druhu S. apocarpum. Diagnostické znaky jsou nepravidelně pokroucené listy v horní části lodyh za sucha, silně papilnaté okraje listů a dorzální část žebra, s papilami zvětšujícími se směrem nahoru, ± isodiametrické buňky ve střední a spodní části exothecia, krátký a silně zubatý hyalinní chlup.

Možné záměny: Schistidium apocarpum – viz poznámku pod tímto druhem.
Schistidium trichodon – liší se postavením obústních zubů a méně papilnatými okraji a žebrem.
Schistidium papillosum – liší se zejména papilnatými buňkami čepele (i mimo okraje a žebro).

Ilustrace: listy, detail špičky listu, průřezy listem, horní a bazální buňky listu, tobolka za sucha a za vlhka, exothecium, obústí.

Schistidium trichodon (Brid.) Poelt – klanozoubek chlupozubý

Syn.: Grimmia trichodon Brid., Schistidium gracile (Röhl.) Limpr.

Rostliny ve volných, často rozsáhlých porostech, černé nebo olivově zelené.

Lodyhy ca. 1.3 – 12 cm vysoké, střední svazek obvykle chybí.

Listy za sucha přitisklé až odstálé v horní části, někdy slabě jednostranné, 1.5 – 2.6 mm dlouhé, vejčitě kopinaté. Čepel jednovrstevná, výrazně kýlnatá. Žebro relativně slabé, nejširší ve spodní 1/3 – 1/2, v nejširším místě ca. 40 – 60 µm široké, slabě papilnaté dorzálně v horní části nebo hladké, končící ± ve špičce, hyalinní chlup chybí nebo nanejvýš do 0.2 mm dlouhý, tenký, silně zubatý. Okraje nepravidelně zoubkaté a papilnaté, úzce ohrnuté ± v celé délce listu, přerušovaně dvouvrstevné v jedné (vzácně dvou) řadě v horní části listu, obvykle jen na jedné straně.

Buňky v horní části listu zaoblené, isodiametrické až krátce obdélníkové, 8 – 11 µm široké, slabě až silně a laločnatě ztlustlé, hladké. Bazální buňky krátce obdélníkovité (9 – 13 × 20 – 40 µm, 1.5 – 3.5:1), mírně ztlustlé, okrajové buňky menší, isodiametrické.

Štět 0.25 – 0.6 mm.

Tobolka válcovitá, 1.3 – 2.4× delší než široká, červenohnědá, 0.7 – 1.5 mm dlouhá, exothecium tvořeno isodiametrickými a krátce podélně prodlouženými, mírně silnostěnnými buňkami, na bázi s průduchy. Střední sloupek vytrvává ve výtrusnici i po odvíčkování.

Obústí za sucha nad výtrusnici skloněné a dotýkající se až překrývající se svými konci, tvořeno červenohnědými, ± celistvými, postupně zúženými, jemně a ± řídce papilnatými, 410 – 700 µm vysokými zuby.

Výtrusy hladké až bradavčité, 9 – 13 µm.

Ekologie: nejčastěji na ± vlhkých vápencových skalách v montánním a subalpínském stupni, vzácněji i na méně bazických a sekundárních substrátech, v termofytiku chybí (?).

Rozšíření: Česká rep.: rozšíření není dobře známé, v minulosti často nebylo odlišováno od běžnějšího druhu S. papillosum. Na našem území, vzhledem k absenci vhodných substrátů v dostatečně vlhkých oblastech není příliš široce rozšířeným druhem, častější je u nás v horských a podhorských oblastech, sekundární výskyt na betonu v blízkosti vod i v nižších polohách. Var. nutans se zdá být vzácnější (dosud jen Krkonoše (Rudník, Špindlerův Mlýn, Rýchory), Šumava (Třístoličník) a Předšumaví (Milešice).
Celkové: severní a střední Evropa, střední, jižní a jihovýchodní Asie, Severní Amerika.

Variabilita: málo variabilní druh v užším pojetí taxonu, s výjimkou habitu. Druh je však tvořen, v pojetí Bloma (1996), dvěma poměrně dobře vyhraněnými varietami, které se obě přibližně stejně často vyskytují na našem území. Nominátní var. trichodon, vyhledávající vlhčí stanoviště, s výrazněji oceánickým rozšířením, se vyznačuje poměrně statnými, v naprosté většině případů černými rostlinami s přímými lodyžkami, obústní zuby se svými špičkami za sucha poměrně široce překrývají. Var. nutans H.H. Blom roste na poněkud sušších stanovištích, je méně robustní (lodyhy do 4.5 cm, listy do 2.1 mm dlouhé), lodyhy jsou obvykle olivově zelené, často zahnuté (rostoucí vystoupavě, obr.) a obústní zuby se svými špičkami stěží nebo jen velmi krátce překrývají. Tobolka bývá relativně delší (1.6 – 2.4 vs. 1.3 – 2.1× delší než široká).

Možné záměny: Schistidium apocarpum – viz poznámku pod tímto druhem.
Schistidium lancifolium – viz poznámku pod tímto druhem.
Schistidium papillosum – liší se papilami přítomnými i na buňkách čepele a kratším obústím, se zuby neskloněnými nad tobolku.

Ilustrace: habit (var. nutans), listy, průřezy listem, horní a bazální buňky listu, tobolka za sucha a za vlhka (var. trichodon) , exothecium, obústí.

PODSKUPINA SCHISTIDIUM STRICTUM

Buňky čepele papilnaté. Tobolka ± vejčitá, s obvykle zúženým ústím.

Schistidium confusum H.H. Blom – klanozoubek zmatkotvorný

Rostliny ve volných porostech, olivově zelené, tmavohnědé nebo rezavé.

Lodyhy ca. 0.7 – 2 cm vysoké, střední svazek zřetelný.

Listy za sucha zpříma přitisklé nebo slabě zkroucené, 1.8 – 2.6 mm dlouhé, vejčitě kopinaté. Čepel jednovrstevná s dvouvrstevnými místy nebo pruhy v horní části listu, výrazně kýlnatá. Žebro ca. 50 – 80 µm široké v horní části listu, nízce a oddáleně papilnaté dorzálně v horní části, končící ± ve špičce, hyalinní chlup chybí nebo do 0.65 mm dlouhý, slabý a přímý, nepravidelně jemně zoubkatý. Okraje nepravidelně zoubkaté a papilnaté v horní části nebo téměř hladké, široce ohrnuté ± v celé délce nebo spodních 3/4 – 4/5 listu, dvouvrstevné v 1 – 2 (3) řadách v horní části listu.

Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové až krátce obdélníkové, 8 – 12 µm široké, slabě laločnatě ztlustlé, oddáleně nízce papilnaté zejména u žebra. Bazální buňky krátce obdélníkovité (9 – 14 × 16 – 55 (–70) µm, 2 – 4.5:1), mírně ztlustlé, okrajové buňky isodiametrické nebo krátce obdélníkovité, zelené nebo hyalinní.

Štět 0.3 – 0.5 mm.

Tobolka (vejčitě) válcovitá, 1.5 – 2.3× delší než široká, červenohnědá, 1.1 – 1.5 mm dlouhá, exothecium tvořeno převážně isodiametrickými a krátce příčně prodlouženými, mírně silnostěnnými buňkami, některé buňky také obdélníkovité, na bázi s průduchy.

Obústí za sucha zpět odstálé, tvořeno oranžově až hnědočervenými, ± celistvými až silně nepravidelně perforovanými, postupně zúženými, silně papilnatými, 310 – 420 µm vysokými zuby.

Výtrusy bradavčité, 11 – 15 µm.

Ekologie: na více či méně exponovaných vápencových nebo bazičtějších silikátových skalách a sekundárních substrátech, převážně v montánním a subalpínském stupni. Přesná ekologie mimo území Skandinávie není příliš známa, vzhledem k teprve nedávnému popsání tohoto taxonu. Jako nejčastější doprovodné druhy jsou udávány S. trichodon, S. dupretii a S. robustum.

Rozšíření: Česká rep.: rozšíření není dosud známé, druh svým habitem bohužel velmi připomíná běžné S. apocarpum. Dosud Herlíkovice v Krkonoších, Křivoklátsko, Hluboká nad Vltavou, Lipno nad Vltavou, Bartošovice na Novojičínsku.
Celkové: severní a střední Evropa.

Variabilita: poměrně málo známa, leckdy je obtížné vymezení taxonu proti S. apocarpum, S. pruinosum a S. papillosum.

Možné záměny: Schistidium dupretii – liší se zcela hladkými buňkami čepele i tvarem buněk exothecia.
Schistidium papillosum – liší se převážně jednovrstevnou, více papilnatou čepelí s nápadněji laločnatými buňkami, častými červenými skvrnami na čepeli i chybějícím středním svazkem lodyhy a ± vzpřímenými obústními zuby za sucha.
Schistidium pruinosum – liší se o něco menšími buňkami v horní části listů (6 – 10 vs. 8 – 12 µm), obvykle pravidelněji dvouvrstevnou a více papilnatou čepelí; listy jsou většinou širší, vejčité, hyalinní chlup bývá delší.
Schistidium apocarpum – liší se čepelí, která nikdy není papilnatá kromě okrajů.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní a bazální buňky listu, tobolka za sucha a za vlhka, exothecium, obústí.

Schistidium papillosum Culm. – klanozoubek bradavčitý

Rostliny ve volných porostech, někdy i ± kompaktnějších trsech, načervenalé, hnědavé, vzácněji olivově zelené nebo načernalé.

Lodyhy ca. 1.5 – 10 cm vysoké, střední svazek chybí nebo nezřetelný.

Listy za sucha pokroucené, někdy jednostranné, 1.9 – 2.4 (–2.8) mm dlouhé, vejčité až vejčitě kopinaté. Čepel jednovrstevná nebo nepravidelně s dvouvrstevnými místy v horní části listu, výrazně kýlnatá. Žebro nepříliš silné, nejširší ve spodní 1/3 – 1/2, v nejširším místě ca. 50 – 80 (–90) µm široké, hustě papilnaté dorzálně, končící ± ve špičce, hyalinní chlup do 1.25 mm dlouhý, tenký, zprohýbaný, krátce až dlouze sbíhavý, obvykle výrazně zoubkatý zejména ve spodní části. Okraje papilnaté a zoubkaté v horní části, široce nebo úzce ohrnuté ± v celé délce nebo spodních 2/3 – 4/5 listu, dvou- až čtyřvrstevné v 1 – 3 řadách v horní části listu.

Buňky v horní části listu zaoblené, isodiametrické, částečně i příčně a podélně krátce prodloužené, 8 – 12 µm široké, laločnatě ztlustlé, dorzálně hustě, ventrálně řídce papilnaté. Bazální buňky krátce obdélníkovité (8 – 14 × 15 – 65 µm, 1.5 – 4:1), silně ztlustlé, okrajové buňky isodiametrické nebo krátce obdélníkovité, zelené.

Štět 0.3 – 0.5 mm.

Tobolka (vejčitě) válcovitá, 1.5 – 2.3× delší než široká, červenohnědá, 1.1 – 1.5 mm dlouhá, exothecium tvořeno převážně isodiametrickými a krátce příčně prodlouženými, mírně silnostěnnými buňkami, na bázi s průduchy.

Obústí za sucha vzpřímené až rozestálé, později zpět odstálé, tvořeno červenohnědými, celistvými až slabě perforovanými, postupně zúženými, silně papilnatými (papily ve zřetelných šikmých řadách), (250–) 310 – 500 µm vysokými zuby.

Výtrusy zrnité až jemně bradavčité, 9 – 13 µm.

Ekologie: v protikladu k mnohým jiným druhům rodu má velmi širokou ekologickou amplitudu. Roste na bazičtějších silikátových i vápencových skalách i balvanech při různém stupni zastínění od nížin do alpínského stupně, stejně jako na betonu a zdivu. Na vlhčích stanovištích a ve vyšších polohách je častější na otevřených místech, v nižších a sušších polohách vyhledává stinnější stanoviště. Vyhýbá se kyselým silikátům a exponovaným stanovištím v nižších polohách.

Rozšíření: Česká rep.: rozšíření není dobře známé, v minulosti bylo uváděno pod jménem Schistidium strictum (Turner) Loeske ex Mårtensson, v současnosti jsou však oba taxony rozlišovány – S. strictum má v Evropě striktně atlantský typ rozšíření. Mnoho položek označených tímto jménem však patří druhům S. apocarpum a S. lancifolium. Starší autoři u nás rovněž často nerozlišovali S. trichodon a S. papillosum, většina položek označených v herbářích S. gracile (=S. trichodon) patří právě běžnějšímu druhu S. papillosum. Roztroušeně, místy až hojně se vyskytuje na vhodných stanovištích převážně v montánním a supramontánním stupni, na celém území.
Celkové: Evropa, Madeira, Asie, Severní Amerika a Grónsko.

Variabilita: jeden z vůbec nejvariabilnějších druhů rodu. Variabilita postihuje zejména habitus (volné až kompaktní formy), barvu, délku hyalinního chlupu, papilnatost čepele i délku tobolky. Diagnostickými znaky druhu u nás jsou občasné, ale zcela charakteristické červenavé skvrny na čepeli a poměrně silně papilnatá, jednovrstevná čepel.

Možné záměny: Schistidium confusum – viz poznámku pod tímto druhem.
Schistidium apocarpum – viz poznámku pod tímto druhem.
Schistidium lancifolium – viz poznámku pod tímto druhem.
Schistidium pruinosum – liší se ± dvouvrstevnou čepelí, užšími a ± nelaločnatými buňkami, v čepeli nikdy nejsou červené skvrny, lodyha má dobře diferencovaný střední svazek.
Schistidium trichodon – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní a bazální buňky listu, tobolka za sucha a za vlhka, exothecium, obústí.

Schistidium pruinosum (Wilson ex Schimp.) G. Roth – klanozoubek ojíněný

Syn.: Grimmia pruinosa Wilson ex Schimp.

Rostliny v hustých trsech, olivově zelené nebo rezavé.

Lodyhy ca. 1.5 – 3 (4.5) cm vysoké, střední svazek úzký, ale zřetelný.

Listy za sucha přímé, 1.9 – 2.9 mm dlouhé, vejčitě kopinaté až elipsoidní. Čepel nepravidelně dvouvrstevná až jednovrstevná s dvouvrstevnými oblastmi nebo pruhy v horní části listu, kýlnatá. Žebro poměrně silné, ca. 45 – 65 µm široké v horní části listu, hustě dorzálně papilnaté, vybíhavé, slabě dorzálně vystupující, hyalinní chlup 0.2 – 1.3 mm dlouhý, silný, přímý nebo v horní části zahnutý, nesbíhavý nebo krátce a široce sbíhavý, hustě a hrubě zoubkatý ve spodní části, v horní slaběji. Okraje ± hladké, široce ohrnuté v celé délce listu, dvou- až čtyřvrstevné v 2 – 4 řadách v horní části listu.

Buňky v horní části listu zaoblené, ± isodiametrické, 7 – 10 µm široké, slabě ztlustlé, hustě papilnaté na obou stranách čepele. Bazální buňky krátce obdélníkovité (7 – 12 × 15 – 50 µm, 2 – 4:1), mírně ztlustlé, okrajové buňky malé a obvykle příčně prodloužené, zelené.

Štět 0.2 – 0.4 (0.55) mm.

Tobolka ± vejčitá, 1.3 – 1.8× delší než široká, červenohnědá, 0.75 – 1.6 mm dlouhá, exothecium tvořeno převážně isodiametrickými a krátce příčně prodlouženými, tenkostěnnými buňkami, na bázi s průduchy.

Obústí za sucha rozestálé až zpět odstálé, tvořeno červenohnědými, v horní části většinou silně perforovanými, postupně zúženými, hustě a hrubě papilnatými (papily zakřivené), 270 – 450 µm vysokými zuby.

Výtrusy bradavčité, 10 – 15 µm.

Ekologie: poměrně teplomilný druh rostoucí na slunných silikátových i vápencových skalách a balvanech v montánním a subalpínském stupni, velmi vzácně na sekundárních substrátech. Detaily o ekologii druhu na našem území dosud nejsou známy.

Rozšíření: Česká rep.: rozšíření není dosud známé, ale druh je na našem území patrně poměrně vzácný. Herlíkovice a Labský důl v Krkonoších, Křivoklátsko, Šárecké údolí v Praze, Valova skála u Vsetína, Viničné Šumice u Brna, Velká kotlina v Hr. Jeseníku. Blom (1996) uvádí ve své monografii ještě položky ze Štěchovic v Dolním Povltaví.
Celkové: Evropa, Turecko, Kavkaz.

Variabilita: variabilita postihuje zejména délku hyalinního chlupu v závislosti na exponovanosti stanoviště a tvar (relativní a absolutní délku) tobolky. Poměrně značná je rovněž variabilita ve vrstevnatosti čepele a míře papilnatosti, která působí problémy při odlišení druhu od S. confusum.

Možné záměny: Schistidium confusum – viz poznámku pod tímto druhem.
Schistidium papillosum – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní a bazální buňky listu, tobolka za sucha a za vlhka, exothecium, obústí.

SKUPINA SCHISTIDIUM ROBUSTUM

Čepel i okraje hladké. Okraje ohrnuté až do špičky, čepel obvykle jednovrstevná. Exotheciální buňky převážně prodloužené, s nerovnoměrně ztlustlými stěnami, nepravidelné. Obústní zuby rozprostřené až zpět zahnuté, obvykle málo perforované.

Schistidium dupretii (Thér.) W.A. Weber – klanozoubek Dupretův

Syn.: Grimmia dupretii Thér., Schistidium podperae Vilh.

Rostliny v nízkých, malých trsech, olivově zelené, ve spodní části načernalé, vzácně rezavé.

Lodyhy ca. 0.3 – 1.5 (–2) cm vysoké, střední svazek zřetelný.

Listy za sucha přitisklé, 1.1 – 1.8 mm dlouhé, vejčitě kopinaté. Čepel jednovrstevná, někdy nepravidelně dvouvrstevná v horní části listu, kýlnatá. Žebro nejširší v horní části listu, ca. 40 – 50 (–65) µm, hladké, končící ± ve špičce, silně dorzálně vystupující, hyalinní chlup obvykle velmi krátký, ale zpravidla přítomný alespoň na části listů, do 0.2 mm dlouhý, přímý, nesbíhavý nebo krátce a úzce sbíhavý, téměř hladký až hrubě zubatý zpět odehnutými zuby. Okraje hladké, široce ohrnuté v (3/4) 4/5 – 5/6 délky listu na jedné straně a 1/2 – 3/4 délky na druhé straně, dvouvrstevné nebo přerušovaně dvouvrstevné v 1 – 2 řadách v horní části listu.

Buňky v horní části listu zaoblené, isodiametrické spolu s krátce příčně oválnými a krátce podélně obdélníkovitými, 8 – 11 µm široké, málo až slabě laločnatě ztlustlé, hladké. Bazální buňky krátce obdélníkovité (9 – 14 × 20 – 35 µm, 1.5 – 3:1), ztlustlé, nelaločnaté, okrajové buňky čtvercové nebo krátce příčně prodloužené, zelené.

Štět (0.1) 0.3 – 0.5 mm.

Tobolka krátce válcovitá nebo pohárkovitá, 1.5 – 2.3× delší než široká, hnědočervená, 0.7 – 1.2 mm dlouhá, zřetelně jemně rýhovaná ve spodní části brzy po odvíčkování, exothecium tvořeno nepravidelnými, převážně isodiametrickými buňkami se zřetelnými rohovými ztluštěninami, na bázi s průduchy.

Obústí za sucha zpět odstálé, tvořeno červenohnědými, obvykle celistvými, postupně zúženými, hustě papilnatými , (250) 290 – 380 µm vysokými zuby.

Výtrusy téměř hladké, 8 – 11 µm.

Ekologie: na otevřených suchých vápencových i silikátových balvanech a skalách od nížin do alpínského stupně, často na sekundárních substrátech.

Rozšíření: Česká rep.: jeden z nejběžnějších druhů rodu, zejména na mírně až silně bazických balvanech v horách jeden z nejčastějších pionýrských epilitů vůbec.
Celkové: Evropa, Kavkaz, střední Asie, Himálaj, Japonsko, Severní Amerika.

Variabilita: variabilní zejména v síle okraje, laločnatosti a síle stěn listových buněk i vrstevnatosti čepele. Diagnostickými znaky jsou zejména nápadně nepravidelné buňky exothecia, jemně rýhované, poměrně nápadně z obalných listů vyčnívající tobolky po odvíčkování, velmi krátký hyalinní chlup a celkově malé rozměry druhu.

Možné záměny: Schistidium confertum – liší se diferencovanými křídelními buňkami, tvarem exotheciálních buněk, méně ohrnutými okraji, výrazně perforovanými obústními zuby i dalšími znaky.
Schistidium apocarpum – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní a bazální buňky listu, tobolka za sucha a za vlhka, exothecium, obústí.

Schistidium robustum (Nees & Hornsch.) H.H. Blom – klanozoubek statný

Syn.: Grimmia robusta Nees & Hornsch., Grimmia homodictyon Dixon

Rostliny ve středně velkých trsech, olivově zelené, nahnědlé až načernalé.

Lodyhy ca. 1.0 – 3.0 (–5) cm vysoké, střední svazek obvykle široký.

Listy za sucha přitisklé, 1.9 – 2.5 mm dlouhé, vejčitě kopinaté. Čepel jednovrstevná, vzácně s dvouvrstevnými pruhy v horní části listu, výrazně kýlnatá. Žebro poměrně silné, nejširší v horní části listu, ca. 50 – 80 µm, hladké, končící ± ve špičce, silně dorzálně vystupující, hyalinní chlup silný, nezploštělý a obvykle dlouhý, 0.4 – 0.8 (1.1) mm, přímý, sbíhavý, hustě a jemně zubatý v celé délce. Okraje hladké, úzce ohrnuté ± v celé délce listu nebo alespoň do 3/4 – 4/5, ± dvouvrstevné v 1 – 2 řadách v horní části listu.

Buňky v horní části listu krátce podélně obdélníkovité i isodiametrické, 8 – 12 µm široké, uspořádané zejména ve střední a spodnější části ve zřetelných podélných řadách, silně laločnatě ztlustlé (stěny nápadně bělavé), hladké. Bazální buňky krátce obdélníkovité (8 – 15 × (15) 25 – 50 µm, 2 – 4:1), silně ztlustlé, laločnaté, okrajové buňky krátce příčně oválné nebo pravoúhlé.

Štět 0.4 – 0.7 mm.

Tobolka krátce válcovitá, 2.1 – 3.1× delší než široká, světle hnědá až hnědočervená, 1.1 – 1.6 mm dlouhá, exothecium tvořeno nepravidelnými, převážně podlouhlými buňkami s výrazně ztlustlými stěnami, na bázi s průduchy.

Obústí za sucha zpět odstálé, tvořeno oranžově červenými, celistvými nebo ve spodní části úzce perforovanými, postupně zúženými do velmi jemné a dlouhé špičky, hustě papilnatými , 300 – 400 µm vysokými zuby.

Výtrusy téměř hladké, 8 – 12 µm.

Ekologie: druh je typický pro vlhké, otevřené i polostinné vápencové a dolomitové skály s optimem v montánních polohách, nejčastěji s druhy S. trichodon a S. dupretii, z ostatních mechů např. Campylophyllum halleri, vzácněji roste i na exponovaných bazických skalách. V našich podmínkách je poměrně vzácné na sekundárních substrátech.

Rozšíření: Česká rep.: nepříliš hojný druh vzhledem k všeobecné absenci bazických substrátů ve vyšších polohách, jeho rozšíření není v podstatě dosud známé (zatím pouze Kozí horka v Č. středohoří, lom Fotbalák v Č. krasu, na Lužnici u Stádlce a u Vilémovic v Mor. krasu, častý na vápencích u Čkyně – Opolenec, Onšovice, Krkonoše – Rudník, Horní Maršov).
Celkové: Evropa, Kavkaz, Severní Amerika.

Variabilita: poměrně málo variabilní druh. Diagnostickými znaky jsou dlouhé, nezploštělé, za sucha přímé hyalinní chlupy, silně ztlustlé a laločnaté buňky čepele s nápadně bělavými stěnami, okraje ohrnuté ± po celé délce listu a nepravidelné, ale převážně podlouhlé a silně ztlustlé buňky exothecia.

Možné záměny: Schistidium crassipilum, S. elegantulum – obě se liší okraji, ohrnutými pouze do 2/3 – 3/4 délky listu (u perichaetiálních listů mohou být někdy ohrnuté až pod špičku), prakticky nelaločnatými, méně ztlustlými buňkami listů, převážně dvouvrstevnou čepelí v horní části listů i pravidelnějšími buňkami exothecia. S. crassipilum má navíc zoubkaté nebo papilnaté okraje listů a žebro pod špičkou.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní a bazální buňky listu, tobolka za sucha a za vlhka, exothecium, obústí.

SKUPINA SCHISTIDIUM CONFERTUM

Drobné rostliny s malými, hladkými listy. Hyalinní chlup tenký, zploštělý. Na křídlech diferencována skupina ± hyalinních buněk s příčně ztlustlými stěnami, horní čepelné buňky úzké (< 9 µm). Obústní zuby nepravidelné, často silně perforované.

Schistidium confertum (Funck) Bruch & Schimp. – klanozoubek hustotrsý (klanočepka obecná hustotrsá)

Syn.: Grimmia conferta Funck, Schistidium apocarpum subsp. confertum (Funck) Dixon ex Loeske, Schistidium apocarpum var. confertum (Funck) Möll.

Rostliny v drobných hustých polštářích nebo trsech, olivově zelené až nahnědlé v horní části, hnědé až černavé naspodu.

Lodyhy ca. 0.3 – 2.0 cm vysoké, střední svazek úzký, u sterilních lodyh často chybí.

Listy za sucha přitisklé, 1.0 – 1.8 mm dlouhé, krátce vejčitě kopinaté. Čepel jednovrstevná nebo částečně dvouvrstevná v horní části listu, výrazně kýlnatá. Žebro nejširší v horní části listu, ca. 40 – 65 µm, hladké, končící ± ve špičce, silně dorzálně vystupující, někdy až naznačeně křídlaté v horní části listu, hyalinní chlup obvykle krátký, slabý a zploštělý, 0 – 0.45 mm, nesbíhavý, velmi silně a dlouze zubatý. Okraje hladké, úzce ohrnuté do ca. 3/4 délky listu na jedné straně a neohrnuté nebo slabě ohrnuté ve střední části na druhé straně, dvouvrstevné v 1 – 3 řadách v horní části listu.

Buňky v horní části listu isodiametrické, ± zaoblené, (5) 7 – 9 µm široké, silnostěnné, hladké. Bazální buňky krátce obdélníkovité (8 – 13 × 20 – 40 µm, 2 – 3.5:1), ostře oddělené, slabě ztlustlé, někdy hyalinní, okrajové buňky nápadně diferencované, tvořící pravoúhlou křídelní skupinu ± hyalinních, čtvercových nebo krátce obdélníkovitých buněk se silně ztlustlými příčnými stěnami.

Perichaetiální listy obvykle hladké, ale vzácně mohou být i podélně řáskaté.

Štět 0.1 – 0.35 mm.

Tobolka krátce vejčitá, (0.9) 1.1 – 1.4 (1.7)× delší než široká, oranžově žlutá až hnědožlutá, 0.8 – 1.0 (–1.6) mm dlouhá, exothecium tvořeno převážně krátce podlouhlými buňkami se ztlustlými stěnami, na bázi s několika nenápadnými průduchy.

Obústí za sucha vzpřímené až slabě rozestálé, později zpět odstálé, tvořeno oranžovými, silně perforovanými, postupně zúženými, v horní části hrubě papilnatými , 230 – 320 (–400) µm vysokými zuby.

Výtrusy téměř hladké, 8 – 11 µm.

Ekologie: druh je typický pro suché, otevřené silikátové balvany a skály (nejčastěji žula, rula, diabáz, čedič, břidlice), vzácně na zdivu a betonu nebo vápencích (sekundární výskyt), často spolu s druhy S. pruinosum a S. flaccidum.

Rozšíření: Česká rep.: přestože druh byl v minulosti z našeho území hojně udáván, dosud se jeho výskyt podařilo revizí potvrdit pouze od Bílého Kostela n. Nisou, Kostelce n. Č. Lesy, z Dobrkovic u Č. Krumlova, Vyššího Brodu, Jimramova u Nového Města n. Mor., Kožichovic u Třebíče a Velké kotliny v Hrubém Jeseníku. Většina položek v herbářích označených jako S. confertum patří druhům S. brunnescens a S. dupretii.
Celkové: Evropa, Blízký Východ, Kavkaz, Himálaj, Tibet, Severní Amerika a Grónsko.

Variabilita: nejvíce variabilní je délka hyalinního chlupu, tloušťka buněčných stěn v listu a vrstevnatost okrajů. Diagnostickými znaky jsou nápadná skupina křídelních buněk, málo ohrnuté okraje a poměrně tenký, zato výrazně zubatý hyalinní chlup spolu s výrazným, často až slabě křídlatým žebrem, zejména u perichaetiálních listů.

Možné záměny: Schistidium dupretii – viz poznámku pod tímto druhem.
Schistidium brunnescens – liší se stavbou hyalinního chlupu, často hnědavou barvou rostlin, méně výrazným a nelaločnatým žebrem.

Ilustrace: listy, perichaetiální list a detail špičky, průřezy listem, horní buňky listu, bazální a křídelní buňky listu, tobolka za sucha a za vlhka a exothecium, obústí.

Schistidium flaccidum (De Not.) Ochyra – klanozoubek poduškovitý (klanočepka obecná poduškovitá)

Syn.: Grimmia flaccida (De Not.) Lindb.; non Schistidium pulvinatum (Hedw.) Brid. [=Grimmia anodon Bruch & Schimp.]

Rostliny v hustých polštářích, olivově zelené až světle hnědé v horní části, černavé naspodu.

Lodyhy ca. 0.5 – 1.8 cm vysoké, střední svazek úzký, u sterilních lodyh často chybí.

Listy za sucha přitisklé, 1.3 – 2.1 mm dlouhé, vejčitě kopinaté. Čepel jednovrstevná nebo částečně dvouvrstevná v horní části listu, výrazně kýlnatá. Žebro nejširší v horní části listu, ca. 40 – 60 µm, hladké, končící ± ve špičce, silně dorzálně vystupující, hyalinní chlup výrazný, široký a zploštělý, 0.15 – 0.85 mm, nesbíhavý nebo krátce sbíhavý, jemně oddáleně zubatý. Okraje hladké, úzce ohrnuté ± v celé délce listu kromě bazální části nebo neohrnuté nebo slabě ohrnuté ve střední části na druhé straně, dvouvrstevné v 1 (2) řadách v horní části listu.

Buňky v horní části listu isodiametrické, ± zaoblené, spolu s krátce příčně nebo podélně prodlouženými buňkami, 7 – 10 µm široké, silnostěnné, hladké. Bazální buňky subhyalinní, krátce obdélníkovité (9 – 13 × 20 – 50 (–70) µm, 2 – 4:1), ve výraznější skupině, slabě ztlustlé, okrajové buňky nápadně diferencované, tvořící pravoúhlou křídelní skupinu ± hyalinních, čtvercových nebo krátce obdélníkovitých buněk se silně ztlustlými příčnými stěnami.

Perichaetiální listy často podélně řáskaté.

Štět (0.05–) 0.20 – 0.35 mm.

Tobolka polokulovitá, pohárkovitá až obvejčitá, 0.9 – 1.3× delší než široká, žlutohnědá až oranžově hnědá, (0.6–) 0.8 – 1.2 mm dlouhá, exothecium tvořeno převážně tenkostěnnými, v horní části nepravidelnými, ve spodní převážně krátce obdélníkovitými buňkami, na bázi s několika nenápadnými průduchy.

Obústí chybí nebo rudimentární, pouze 15 – 25 µm vysoké, sotva přesahující ústí tobolky, vzácně tvořeno tenkými, žlutavými, do 320 µm vysokými zuby (u nás nezaznamenáno).

Výtrusy zrnité až bradavčité, 8 – 10 µm.

Ekologie: velmi podobná jako u S. confertum, nejčastěji na otevřených silikátových skalách, z nížin do subalpínského stupně.

Rozšíření: Česká rep.: druh je dosud znám pouze z několika lokalit na Vltavě mezi Prahou a Kralupy (Kralupy, Máslovice, Libčice), od Štěchovic a z Německých pasek (dnes Kardavec) a Trhových Dušníků u Příbrami.
Celkové: Evropa kromě východní části, Makaronésie, severní Afrika, Blízký a Střední Východ, Kavkaz, Severní Amerika, Havaj.

Variabilita: variabilní je délka hyalinního chlupu a vrstevnatost čepele, řáskatost perichaetiálních listů a tvar buněk exothecia – v některých populacích převažují isodiametrické buňky, v jiných spíše obdélníkovité. Zatím mimo naše území je udávána variabilita v obústí. Diagnostickými znaky jsou nápadný plochý a zprohýbaný hyalinní chlup a redukované obústí.

Možné záměny: redukované obústí spolu s plochým a širokým hyalinním chlupem prakticky vylučují možnost záměny s jinými druhy rodu. Habitem i ekologií podobné S. confertum je však asi s jistotou rozeznatelné jen v plodném stavu. Pro odlišení od Grimmia anodon viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: listy, perichaetiální listy, průřezy listem, horní a bazální buňky listu, tobolka za sucha a za vlhka, exothecium.

SKUPINA SCHISTIDIUM ATROFUSCUM

Čepel hladká, okraje hladké (kromě S. crassipilum), málo, nejvýš do ca. 2/3 délky listu ohrnuté. Čepel alespoň částečně dvouvrstevná v horní části, buňky ± isodiametrické a ± nelaločnaté. Hyalinní chlup silný, v horní části kůlovitý. Exotheciální buňky převážně podlouhlé, průduchy často chybí.

Schistidium brunnescens Limpr. – klanozoubek hnědavý (klanočepka obecná tmavohnědá)

Syn.: Grimmia brunnescens (Limpr.) Par., Schistidium apocarpum subsp. brunnescens (Limpr.) Loeske, Schistidium confertum var. siluricum Velen.

Rostliny v drobných až středně velkých hustých polštářích nebo trsech, tmavohnědé, vzácněji olivově zelené.

Lodyhy ca. 0.3 – 2.5 cm vysoké, střední svazek variabilní, široký i nezřetelný.

Listy za sucha přitisklé, 1.1 – 2.6 mm dlouhé, vejčité až vejčitě kopinaté. Čepel jednovrstevná až nepravidelně dvou- (až tří)vrstevná v horní části listu, tupě kýlnatá. Žebro slabé až silné, nejsilnější nad polovinou listu, ca. 40 – 65 (–90) µm, hladké, končící ± ve špičce, dorzálně polokruhovitě vystupující, hyalinní chlup různé délky, od bezchlupých forem po ca. 0.9 mm, silný, nezploštělý, přímý, nesbíhavý nebo kratičce sbíhavý, hustě a jemně zubatý v celé délce. Okraje hladké, ploché nebo po jedné straně úzce ohrnuté ve střední části, vzácněji až do 2/3 délky listu, dvou- až čtyřvrstevné v 1 – 5 řadách v horní části listu.

Buňky v horní části listu ± okrouhlé, 6 – 11 µm široké, ztlustlé, avšak nikdy laločnatě, hladké. Bazální buňky krátce obdélníkovité (7 – 13 × 15 – 60 µm, 2 – 4:1), tenkostěnné, směrem k okraji buňky čtvercové nebo krátce pravoúhlé, někdy tvořící malou, nápadněji odlišenou skupinu křídelních buněk.

Štět 0.1 – 0.35 mm.

Tobolka krátce široce vejčitá, 1.1 – 1.9× delší než široká, oranžově hnědá až hnědočervená, 0.8 – 1.2 mm dlouhá, jemně podélně rýhovaná, exothecium tvořeno převážně podlouhlými buňkami se zakřivenými, slabě ztlustlými stěnami, průduchy na bázi chybí.

Obústí za sucha rozestálé až zpět odstálé, tvořeno oranžově červenými až hnědooranžovými, celistvými až v horní části silně perforovanými, postupně zúženými do široké špičky, ± hustě papilnatými bradavčitými papilami, 190 – 350 µm vysokými zuby.

Výtrusy téměř hladké až bradavčité, 8 – 12 µm.

Ekologie: exponované vápencové, vzácněji diabázové nebo čedičové skály od nížin do alpínského stupně, velmi vzácně na sekundárním substrátu, nejčastěji s druhy S. crassipilum a S. helveticum.

Rozšíření: Česká rep.: poměrně často v Českém krasu a moravských vápencových oblastech termofytika, ojediněle na dalších vhodných stanovištích, zatím prokázána pouze subsp. brunnescens.
Celkové: Evropa (chybí na Britských ostrovech, ve Skandinávii pouze subsp. griseum), Turecko, Kavkaz (pouze subsp. brunnescens).

Variabilita: poměrně dosti variabilní druh, zejména v míře ohrnutí listů, vrstevnatosti čepele a délce hyalinního chlupu. Diagnostickými znaky jsou nezploštělé, za sucha přímé hyalinní chlupy, obvykle málo ohrnuté okraje alespoň po jedné straně listu dlouhé buňky exothecia se zakřivenými stěnami i hnědá barva polštářů. Druh v pojetí Bloma (1996) zahrnuje dva poměrně dobře definované poddruhy. Nominátní subsp. brunnescens tvoří drobnější (0.3 – 1.7 cm vysoké) rostliny v kompaktních polštářích, z nichž obvykle jen perichaetiální listy mají delší chlup (0.5 – 1 mm), jinak jsou téměř bezchlupé. Okraj bývá často plochý po obou stranách nebo na jedné straně slabě ohrnutý ve střední části, žebro je pouze 45 – 60 µm silné, výtrusy téměř hladké. Subsp. griseum (Nees & Hornsch.) H.H. Blom tvoří mohutnější rostliny (1.5 – 2.5 cm vysoké), tvořící spíše rozsáhlejší trsy, hyalinní chlupy jsou 0.25 – 0.9 mm dlouhé, i na normálních lodyžních listech dobře vytvořené. Okraje bývají více ohrnuté, žebro je širší, 45 – 90 µm a výtrusy jsou zřetelně bradavčité. Rozdíly v ekologii obou poddruhů nejsou známy, rovněž areál se v podstatě kryje.

Možné záměny: Schistidium crassipilum – liší se řazeným olistěním za vlhka, více ohrnutými okraji listů, obvykle zoubkatými okraji listů a žebrem pod špičkou, pouze oddáleně zubatými hyalinními chlupy a delšími, méně perforovanými obústními zuby.
Schistidium elegantulum – liší se více ohrnutými okraji listů, hyalinními chlupy nezploštělými ani na bázi, silnější sklerodermis s výrazněji ztlustlými buňkami, delší tobolkou, obústními zuby a přítomností průduchů.
Schistidium confertum – viz poznámku pod tímto druhem.
Schistidium helveticum – liší se velmi krátkými chlupy perichaetiálních listů, poněkud většími rozměry, více ohrnutými listy, méně pravidelným tvarem buněk exothecia a barvou, která je buď antracitově černá nebo tmavě zelená.

Ilustrace: listy, perichaetiální listy a detail špičky, průřezy listem, horní buňky listu, bazální a křídelní buňky listu, tobolka za sucha a za vlhka a exothecium, obústí.

Schistidium crassipilum H.H. Blom – klanozoubek silnochlupý

Rostliny v hustých i rozvolněnějších trsech, olivově zelené, tmavohnědé, načernalé i rezavé.

Lodyhy ca. 1.1 – 5.5 cm vysoké, střední svazek zřetelný.

Listy za sucha přitisklé, uspořádané v obvykle zřetelných spirálních řadách, 1.7 – 3 mm dlouhé, vejčitě kopinaté. Čepel většinou nepravidelně dvouvrstevná v horní části listu, vzácněji ± jednovrstevná, zřetelně kýlnatá. Žebro poměrně silné, nejsilnější v horní části listu, ca. 50 – 80 µm, většinou roztroušeně nízce papilnaté v horní části, vzácněji hladké, končící ± ve špičce, dorzálně výrazně polokruhovitě vystupující, hyalinní chlup různé délky, od vzácnějších bezchlupých forem po obvyklé dlouhochlupé, až do ca. 1.1 mm, silný, poněkud zploštělý na bázi, jinak kulatý, přímý, krátce až dlouze sbíhavý, oddáleně zubatý v celé délce, ve spodní části zuby často spárované. Okraje oddáleně a jemně zoubkaté a/nebo nízce papilnaté, vzácněji hladké, široce ohrnuté do 1/2 – 4/5 délky listu po jedné straně, úzce ohrnuté ve střední části po druhé straně, dvou- až třívrstevné v (1) 2 – 5 řadách v horní části listu.

Buňky v horní části listu isodiametrické, 8 – 11 µm široké, silnostěnné s laločnatými stěnami, hladké. Bazální buňky krátce obdélníkovité (9 – 13 × 15 – 60 µm, 1.5 – 3.5:1), silnostěnné, na okraji několik řad zelených až hyalinních, čtvercových až prodloužených buněk, tvořících ± zřetelný okraj nebo křídelní skupinu.

Štět 0.25 – 0.6 mm.

Tobolka podlouhle válcovitá, 1.6 – 2.2× delší než široká, červenohnědá až oranžově hnědá, 0.85 – 1.4 mm dlouhá, exothecium tvořeno převážně podlouhlými buňkami s rovnými, ± rovnoměrně ztlustlými stěnami, průduchy na bázi chybí nebo několik rudimentárních.

Obústí za sucha rozestálé, později zpět odstálé, tvořeno červenými, celistvými nebo slabě perforovanými, hustě papilnatými, 300 – 450 µm vysokými zuby.

Výtrusy zrnité až jemně bradavčité, 8 – 12 µm.

Ekologie: teplomilný druh, rostoucí nejčastěji na vápencových nebo jiných bazických, exponovaných, méně často chráněných skalách, často rovněž na betonu a zdivu.

Rozšíření: Česká rep.: jeden z nejhojnějších zástupců druhu u nás, nejběžnější v oblastech s bazickými substráty, jinak hlavně sekundárně, směrem do hor méně častý.
Celkové: Evropa, Blízký Východ, Severní Amerika.

Variabilita: velmi variabilní druh, zejména v délce hyalinního chlupu, řazenosti listů na lodyhách, papilnatosti a zoubkatosti žebra a listových okrajů i ohrnutí listů. Diagnostickými znaky jsou nezploštělé, silné a sbíhavé, za sucha přímé hyalinní chlupy, okraje ohrnuté obvykle jen do 2/3 délky listu, podlouhlé buňky exothecia s rovnými stěnami a většinou zoubkaté a nízce papilnaté okraje listů a žebro pod špičkou.

Možné záměny: Schistidium elegantulum – liší se přítomností dobře vyvinutých průduchů, strukturou hyalinního chlupu (zejména nezploštělou a nesbíhavou bází), zcela hladkým žebrem a okraji listů, vždy neřazeným olistěním lodyhy.
Schistidium brunnescens – viz poznámku pod tímto druhem.
Schistidium helveticum – liší se krátkým hyalinním chlupem, neodlišným tvarem perichaetiálních listů, zcela hladkým žebrem a okraji listů a strukturou obústních zubů.
Schistidium apocarpum – viz poznámku pod tímto druhem.
Schistidium robustum – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: listy, špička listu, průřezy listem, horní a bazální buňky listu, tobolka za sucha a za vlhka, exothecium, obústí.

Schistidium elegantulum H.H. Blom – klanozoubek ušlechtilý

Rostliny v rozlehlých porostech (subsp. elegantulum) i hustých trsech (subsp. wilsonii), olivově zelené až nahnědlé v horní části, černavé nebo tmavohnědé naspodu.

Lodyhy ca. 1.5 – 3 (–5) cm vysoké, střední svazek chybí nebo nezřetelný.

Listy za sucha přitisklé až slabě pokroucené, 2.3 – 3.3 mm dlouhé, vejčitě kopinaté. Čepel jednovrstevná nebo nepravidelně dvouvrstevná v pruzích v horní části listu, zřetelně kýlnatá. Žebro poměrně silné, ca. 50 – 80 µm široké v horní části listu, hladké, končící ve špičce až výrazně vybíhavé (subsp. wilsonii), dorzálně polokruhovitě vystupující, hyalinní chlup vždy poměrně dlouhý, 0.3 – 1.3 mm, slabší nebo silný, nezploštělý na bázi, přímý, nesbíhavý, oddáleně až hustě jemně zoubkatý v celé délce. Okraje hladké, úzce ohrnuté do 1/2 – 2/3 délky listu po jedné straně, po druhé straně méně, dvou- až čtyřvrstevné v (1) 2 – 5 řadách v horní části listu.

Buňky v horní části listu isodiametrické, 8 – 10 µm široké, silnostěnné, nelaločnaté nebo slabě laločnatými stěnami, hladké. Bazální buňky krátce obdélníkovité (9 – 16 × 12 – 45 µm, 1.5 – 3.5:1), silnostěnné, na okraji malé, ± isodiametrické buňky (subsp. elegantulum) nebo křídelní skupina subhyalinních krátce obdélníkových buněk se ztlustlými příčnými stěnami (častá u subsp. wilsonii).

Štět 0.25 – 0.55 mm.

Tobolka podlouhle válcovitá, 1.6 – 2.4× delší než široká, hnědožlutá, světle oranžová, oranžově hnědá i červenohnědá, 1.1 – 1.5 mm dlouhá, exothecium tvořeno převážně podlouhlými buňkami s ± rovnými, často nerovnoměrně ztlustlými stěnami, průduchy na bázi přítomny.

Obústí za sucha téměř přímé se špičkami směřujícími dovnitř (subsp. elegantulum) nebo rozestálé až zpět odehnuté (subsp. wilsonii), tvořeno oranžovými až červenými, celistvými nebo velmi slabě perforovanými, hustě papilnatými, 350 – 430 µm (subsp. wilsonii až 510 µm) vysokými zuby.

Výtrusy hladké až jemně zrnité, 8 – 11 µm.

Ekologie: druh rostoucí na nejčastěji vápencových, stinných skalách a balvanech, případně na betonu a zdivu, vzácněji i na otevřených stanovištích, převážně v nížinách, v teplejších oblastech proniká i do vyšších poloh.

Rozšíření: Česká rep.: rozšíření u nás je zatím prakticky neznámé pro dřívější neodlišování od S. apocarpum. Dosud určené sběry pouze od Srbska v Českém krasu, Čertovy skály na Křivoklátsku, Pavlova na Pálavě, Blom (1996) uvádí položky od Sv. Ivana (Č. kras), Herlíkovic (Krkonoše) a Hor. Domašova (Jeseníky). Zřejmě však u nás není příliš hojným druhem, celkově má v Evropě spíše submediterránně – suboceánický typ rozšíření. U nás se patrně vyskytuje pouze subsp. elegantulum.

Celkové: Evropa, Blízký a Střední Východ, Himálaj, Altaj, Čína, Japonsko, Mexiko.

Variabilita: v užším pojetí málo variabilní druh, avšak existuje blízce příbuzný taxon, popsaný jako subsp. wilsonii H.H. Blom, který tvoří zejména v jihovýchodní Evropě s nominátním taxonem přechodné formy. Subsp. wilsonii se vyznačuje mohutnějším žebrem (5 – 7 vrstev ve střední a dolní a 4 – 5 vrstev v horní části vs. 4 – 5, resp. 3 vrstvy u subsp. elegantulum), ve většině případů mohutnějším hyalinním chlupem, životní formou (roste v poměrně dobře ohraničených, hustých trsech vs. rozlehlé porosty u subsp. elegantulum), barvou obústních zubů (červená vs. oranžová až oranžově červená u subsp. elegantulum), postavením obústních zubů za sucha (téměř přímé se špičkami směřujícími dovnitř u subsp. elegantulum vs. rozestálé až zpět odehnuté u subsp. wilsonii) a počtem průduchů na bázi tobolky (8 – 16 vs. 6 – 8 u subsp. elegantulum). Subsp. wilsonii pravděpodobně snáší exponovanější stanoviště než subsp. elegantulum, je dosud známa pouze z Evropy (převážně jižní) a na našem území ještě nebyla zaznamenána.

Možné záměny: Schistidium crassipilum – viz poznámku pod tímto druhem.
Schistidium brunnescens – viz poznámku pod tímto druhem.
Schistidium robustum – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: listy, špička listu, průřezy listem, horní a bazální buňky listu, tobolka za sucha a za vlhka, exothecium, obústí.

Schistidium helveticum (Schkuhr) Deguchi – klanozoubek švýcarský

Syn.: Schistidium singarense (Schiffn.) Laz., Schistidium apocarpum var. intercedens Schiffn.

Rostliny tvořící trsy, lesklé, antracitově černé nebo olivově zelené.

Lodyhy ca. 1.0 – 3.5 cm vysoké, střední svazek silný.

Listy za sucha přitisklé, 1.8 – 2.6 mm dlouhé, vejčitě trojúhelníkovité. Čepel nepravidelně i téměř pravidelně dvouvrstevná téměř v celé délce listu, vzácněji ± jednovrstevná, s nepravidelnými dvouvrstevnými pruhy v horní části listu, zřetelně kýlnatá. Žebro poměrně silné, nejširší v horní části listu, ca. 50 – 80 µm, hladké, končící ve špičce až vybíhavé, dorzálně silně vystupující, hyalinní chlup krátký, ale obvykle přítomný alespoň na některých listech, 0 – 0.2 mm, nezploštělý na bázi, přímý, nesbíhavý, hrubě zubatý. Okraje hladké, široce ohrnuté do 1/3 – 3/4 délky listu po jedné straně, po druhé straně ploché nebo krátce ohrnuté v nejširší části listu, dvou- až třívrstevné v (1) 2 – 5 řadách v horní a střední části listu.

Buňky v horní části listu isodiametrické, zaoblené, (6) 8 – 10 µm široké, silnostěnné, nelaločnaté, hladké. Bazální buňky krátce obdélníkovité (9 – 13 × 20 – 50 µm, 1.5 – 5:1), silnostěnné, na okraji malé, zelené nebo téměř hyalinní, někdy s více ztlustlými příčnými stěnami.

Štět 0.3 – 0.6 mm.

Tobolka podlouhle válcovitá, 1.6 – 2.3× delší než široká, žlutavá až hnědooranžová, 1.0 – 1.6 mm dlouhá, exothecium tvořeno nepravidelnými, převážně podlouhlými buňkami, průduchy na bázi chybí.

Obústí za sucha rozestálé až zpět odehnuté, tvořeno oranžovými až červenými, ve špičce někdy rozeklanými, v horní části velmi hustě perforovanými, semiperforovanými ve spodní části, hustě papilnatými, 300 – 450 µm vysokými zuby.

Výtrusy téměř hladké až jemně papilnaté, 8 – 12 µm.

Ekologie: druh rostoucí u nás v nejteplejších oblastech na nejčastěji exponovaných, převážně vápencových skalách, vzácně na betonu a zdivu.

Rozšíření: Česká rep.: rozšíření u nás není dokonale známé, dosud určené sběry pocházejí zejména z Českého a Moravského krasu, roztroušeně i na dalších lokalitách v termofytiku a výslunných stanovištích mezofytika (např. českokrumlovské a horažďovické vápence, Květnice u Tišnova).
Celkové: Evropa, severní Afrika, Blízký a Střední Východ.

Variabilita: druh variabilní zejména v barvě rostlin (u nás převládají antracitově černé typy) a vrstevnatosti čepele. Rovněž variabilní je délka hyalinního chlupu, ale převládají krátkochlupé rostliny.

Možné záměny: Schistidium crassipilum – viz poznámku pod tímto druhem.
Schistidium brunnescens – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace: listy, průřezy listem, horní a bazální buňky listu, tobolka za sucha a za vlhka, exothecium, obústí.

Pozn.: použití staršího jména Schistidium helveticum nebylo Blomem (1996) doporučeno kvůli nejistotě o identitě lektotypu zvoleného Deguchim s isotypem z Bridelova herbáře. Ochyra (v Ochyra & al., Census Catalogue of Polish Mosses, Cracow 2003) však přesto oba taxony formálně synonymizoval.

[1] Vnitrorodové členění, převzaté z práce Blom 1996, není formálním členěním podle nomenklatorických pravidel.

Poznámky k verzi:

Verze: 1.0 (20.1.2004) Převedení textu do html a drobné úpravy rukopisu, vytvořeného z větší části koncem roku 1999.

Verze: 2.0 (5.2.2004) Přidání obrázků.

Verze: 2.1 (1.4.2004) Nomenklatorická úprava u Schistidium helveticum.