Lophocolea (Dumort.) Dumort. – obhřebenka

Světle zelené, žlutozelené, jasně zelené, šedozelené až černozelené, obvykle ploché, řídké koberce rostlinek bez sekundární pigmentace. Některé druhy s výraznou vůní. Lodyhy poléhavé, plazivé, vrcholky někdy vystoupavé, obvykle laterálně-interkalárně (typ Plagiochila) nebo terminálně (typ Frullania) větvené. Rhizoidy poměrně hojné, ve svazečcích vyrůstajících poblíž inzerce spodních listů. Listy střídavé, šikmo podloženě až téměř podélně vetknuté, většinou slabě sbíhavé na dorzální straně, ploše rozložené a vzájemně se kryjící, vzácněji oddálené, téměř ploché nebo pouze nepatrně vyduté nebo naopak konvexní, jazykovité, oválné, zaobleně obdélné, ale i polokruhovité až ledvinité, nedělené, mělce až hlouběji dvoulaločné, trojlaločné, celokrajné nebo s přídatnými zuby na okraji. Spodní listy typicky dvoulaločné s větším či menším postranním zubem, u několika druhů nedělené, volné nebo srůstající s jedním nebo oběma postranními listy, převážně mnohem menší než sterilní listy. Buňky listové tenkostěnné bez rohových ztluštěnin nebo většinou s nevelkými rohovými ztluštěninami, polygonální. Kutikula hladká či papilnatá. Siličná tělíska obvykle složená z jednotlivých částí, v různém počtu.
Vegetativní rozmnožování známo pouze u několika druhů, pomocí gem na okrajích listů nebo i pomocí opadavých listů.
Autoické, paroické nebo dvoudomé druhy. Androecea terminální až interkalární, samčí obalné listy vyduté na bázi, téměř vždy dvoulaločné, nesoucí 1 – 2 antheridia s jednořadou, vzácněji dvouřadou stopkou. Gynaecea terminální na hlavní ose nebo na zkrácených laterálně-interkalárních větvích. Samičí obalné listy větší nebo stejně velké jako sterilní listy. Periant většinou terminální, obvykle ostře trojhranný, prodloužený, epigoniantní, perigynium vždy chybí.
Štět tvořen řadou buněk. Tobolka vejčitá, se stěnou 4 – 6-vrstevnou. Vnější vrstva s čípkovitými ztluštěninami alespoň na podélných stěnách, vnitřní vrstva obvykle s poloměsíčitými ztluštěninami v různém stupni vývoje. Výtrusy 1,5 – 2 × širší než mrštníky.
Početný rod, zahrnující kolem 150 druhů rozšířených převážně v tropech nebo na jižní polokouli, avšak rodová příslušnost řady druhů není dosud zcela objasněna.

Klíč k určení druhů:

Lophocolea bidentata (L.) Dumort. – křehutka dvouzubá

Syn.: Lophocolea cuspidata (Nees) Limpr., Chiloscyphus cuspidatus (Nees) J.J. Engel & R.M. Schust., Lophocolea bidentata var. ciliata Vel.

Rostliny v bledě zelených, světle zelených, vzácněji sytě zelených kobercích, často vtroušené do koberců jiných mechorostů nebo mezi trávu; za čerstva aromaticky vonící.

Lodyhy asi 2 – 5 cm dlouhé a asi 2,5 – 3,5 cm široké, poměrně často terminálně, vzácněji laterálně-interkalárně nebo ojediněle i ventrálně větvené. Rhizoidy ojedinělé až hojné, soustředěné poblíž inzerce spodních listů.

Listy velmi šikmo podloženě až téměř podélně vetknuté, vzájemně se kryjící a ploše rozložené, asymetrické, široce oválné nebo zaobleně obdélné, na hřbetní straně sbíhavé, zhruba do 0,25 – 0,35 délky dvoulaločné, laloky úzce trojboké až kopinatě zašpičatělé, často končící jednořadou špičkou ze 4 – 6 buněk, zářez poloměsíčitý, vzácně ostroúhlý. Spodní listy poměrně velké, hluboce (do 0,6 – 0,8 délky) dvoudílné, laloky úzce kopinaté, na vnějším okraji s 1 (– 2) zuby, volné nebo nejvýše nepatrně srostlé s jedním postranním listem.

Buňky tenkostěnné, prakticky bez rohových ztluštěnin, 30 – 40 (– 45) × 25 – 30 (– 40) µm. Kutikula hladká. Siličná tělíska po 3 – 7 v buňkách, oválná až vřetenovitá, 6 – 10 × 4 – 5 µm, složená z drobných krůpějí.

Nepohlavní rozmnožování pomocí gem chybí.

Autoický druh. Androecea terminální, interkalární nebo na zkrácených laterálních větévkách, tvořená 5 – 8 páry 2 (– 3)-laločných, silně vydutých, asymetrických samčích obalných listů, které jsou mnohem menší než listy sterilních lodyžek a v paždí nesou obvykle 1 antheridium. Gynaecea terminální na hlavní lodyze nebo na prodloužených postranních lodyhách. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyžek, s poněkud ostřejšími laloky, ostřejším zářezem a často s 1 (– 2) postranními zuby. Brakteoly podobné obalným listům, poněkud menší. Periant vyniklý z obalných listů, ostře kýlnatě trojhranný, u ústí laločnatý a vroubkovaný až dlouze brvitý.

Stěna tobolky 3 – 6-vrstevná. Výtrusy 14 – 18 µm; mrštníky 8 – 10 µm.

Ekologie: na holé zemi, v kobercích jiných druhů mechorostů, mezi trávou, vzácněji na silikátových, stinných skalách od nížin do hor.

Rozšíření: Česká rep.: běžný druh játrovky, rozšířený pravděpodobně po celém našem území, i když z některých oblastí nebyl dosud uváděn (může být ale způsobeno i tím, že ne vždy byl tento taxon odlišován od následujícího druhu). Bereme-li v úvahu stávající literární údaje, je tento druh vzácnější než následující druh.
Celkové: široce rozšířený druh (téměř kosmopolitní, neroste v oblasti deštných tropických pralesů, savan a pouští) nejen v celé Holarktidě, ale i v horách střední a Jižní Ameriky, střední a jižní Afriky, Srí Lanky, na Nové Guineji a na Novém Zélandu.

Variabilita: značně variabilní druh téměř ve všech znacích.

Možné záměny: Geocalyx graveolens – viz poznámku pod tímto druhem.

Lophocolea coadunata (Sw.) Mont. – obhřebenka špičatá

Syn.: Lophocolea latifolia Nees, Chiloscyphus latifolius (Nees) J.J. Engel & R.M. Schust., Lophocolea alata Mitt.

Rostliny většinou sterilní, vzácně plodné. Lodyhy většinou nevětvené. Listové laloky většinou končí jednořadou špičkou ze 2-3 (-5) buněk. Listové buňky v průměru 25-30 µm.
Dvoudomý druh, silně proterandrický. Morfologicky v ostatních zde neuvedených znacích shodný s předešlým druhem, jediným jednoznačným morfologickým rozdílem je sexualita.

Ekologie: často na holé zemi, v kobercích jiných druhů mechorostů, mezi trávou, vzácněji na silikátových, stinných skalách od nížin do hor.

Rozšíření: Česká rep.: jeden z nejběžnějších druhů játrovek, vyskytující se na celém území (kromě nejvyšších partií hor) velmi hojně.
Celkové: viz předešlý druh a poznámku.

Variabilita: velmi hojný, a tedy i značně variabilní druh téměř ve všech znacích.

Možné záměny: Geocalyx graveolens – viz poznámku pod tímto druhem.

Poznámka: I když dosavadní publikované molekulární analýzy se kloní spíše k existenci dvou samostatných druhů (L. bidentata a L. coadunata), řada experimentálních studií neprokázala podstatné odlišnosti (sexualita u zástupců tohoto rodu je často neustálená, byly zjištěny i jak dvoudomé, tak autoické rostliny v populaci) mezi oběma taxony minimálně na úrovni druhu. Proto někteří autoři oddělují oba taxony pouze na úrovni variety (prioritu na úrovni variety má var. rivularis (Raddi) pro dvoudomý taxon). Navíc jsou některými autory odlišované širokolisté formy (L. latifolia) nebo formy s brvitými, vyniklými křídly periantu (L. alata), obvykle na úrovni forem. Většina popsaných odchylek je však opět pouze stanovištními modifikacemi; otázka geneticky podložené variability tohoto taxonu bude asi definitivně vyřešena pouze na základě velice podrobných, široce zaměřených seriózních biosystematických studií.

Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort. – obhřebenka různolistá

Syn.: Lophocolea profunda Nees, Chiloscyphus profundus (Nees) J.J. Engel & R.M. Schust., Lophocolea incisa Lindb.

Světle –  až tmavozelené rostliny vytvářející souvislé porosty nebo vtroušené mezi další druhy mechorostů.

Lodyha poléhavá či plazivá, 1 – 3 cm dlouhá, nevětvená nebo laterálně-interkalárně větvená. Rhizoidy seskupené poblíž inzerce spodních listů.

Listy šikmo podloženě až téměř podélně vetknuté, vzájemně se kryjící, ploše rozložené, široce oválné, zaobleně obdélné až zaobleně čtverečné, značně polymorfní. Obvykle spodní listy jsou dvoulaločné zhruba do 0,2 délky listu, laloky zašpičatělé, vzácněji zaoblené, zářez tupoúhlý až poloměsíčitý. Horní listy poněkud větší, nedělené, na vrcholku zaoblené nebo pouze mělce vykrojené. Extrémní formy (ze stinných stanovišť) se všemi listy dvoulaločnými poměrně vzácné, hojnější jsou formy (slunná stanoviště) s téměř všemi listy nedělenými. Spodní listy hluboce dvoulaločné, laloky kopinaté, každý na okraji se zubem.

Buňky tenkostěnné, s nepatrnými až zřetelnými rohovými ztluštěninami, na okraji listů asi 20 µm, ve střední části listů 25 – 35 × 20 – 30 µm. Kutikula hladká. Siličná tělíska po 4 – 9 v buňce, vejčitá až okrouhlá, 5 – 10 × 3 – 4 µm.

Gemy vzácně na okrajích listů, od jednobuněčných k mnohobuněčným; většinou však chybějí.

Paroický, vzácně heteroický druh. Samčí obalné listy poněkud menší než listy sterilních lodyžek, silně vyduté, s 1 – 2 antheridii. Samičí obalné listy mělce 2 (– 4)-laločné, brakteoly podobné spodním listům. Periant vyniklý z obalných listů, v horní části trojboký až trojlaločný, laloky nepravidelně vykrajované.

Sporofyty časté. Výtrusy i mrštníky asi 8 – 10 µm široké.

Ekologie:téměř výhradně na organickém substrátu, nejčastěji však na tlejícím dřevě (většinou smrků), borce stromů, řezné ploše pařezů apod., vzácně na půdě a potom nejčastěji na půdě se zbytky rozpadlého dřeva, na rašelině aj.

Rozšíření: Česká rep.: snad nejhojnější druh játrovky na našem území.
Celkové: holarktický druh lesního pásma, zasahující až na Kubu.

Variabilita: velmi polymorfní druh, hlavně ve tvaru listů. Modifikace se všemi listy dvoulaločnými (Lophocolea incisa Lindb.) nejsou příliš hojné, jinak jsou běžné odchylky v habitu, barvě rostlinek, tvaru listů aj.

Možné záměny: u typicky vyvinutých heterofylních rostlinek prakticky vyloučena. Extrémní formy mohou připomínat zakrnělé formy druhu Lophocolea coadunata – liší se tvarem listů (zaobleně obdélné s paralelními okraji u L. heterophylla, spíše vejčité, zužující se k vrcholu u L. coadunata); nebo naopak Ch. polyanthos – zde odlišuje ekologie (Ch. polynthos prakticky neroste na dřevě), fertilita (L. heterophylla je paroický, prakticky vždy plodný druh, Ch. polyanthos je dvoudomý nebo autoický, vzácně plodný). L. minor tvoří velmi hojně gemy na okrajích listů, často se vyskytuje na bazickém substrátu (kterému seL. heterophylla vyhýbá, neroste na tlejícím dřevě apod.). Tvar spodních listů, paroické květenství apod. jej odlišují od dalších druhů, se kterými může nepříliš zkušený bryolog tento druh zaměnit.

Lophocolea minor Nees – obhřebenka menší

Syn.: Chiloscyphus minor (Nees) J.J. Engel & R. M. Schust

Drobné, obvykle žlutozeleně zbarvené, poněkud vonící rostliny vytvářející kompaktní koberce či povlaky.

Lodyha 1 – 2 (– 2,5) cm dlouhá, obvykle laterálně-interkalárně, vzácněji terminálně větvená, poléhavá či plazivá s vystoupavým vrcholem. Rhizoidy na bázích spodních listů poměrně hojné.

Listy velmi šikmo podloženě vetknuté, oddálené nebo vzájemně se kryjící, většinou ploše rozložené nebo poněkud směrem vzhůru orientované, nepatrně sbíhavé na hřbetní straně, široce oválné nebo zaobleně čtverečné, do 0,2 – 0,35 délky dvoulaločné, laloky zatupělé nebo zaoblené, zářez spíše zaoblený. Celý okraj listů obvykle vzhledem k tvorbě gem nepravidelně vroubkovaný, často (zvláště na mladých listech) se ztrácejí i laloky a listy jsou nepravidelně vykrajované. Spodní listy poměrně drobné, volné, dvoulaločné, obvykle (ne vždy) na okraji s přídatnými zubem.

Buňky tenkostěnné, prakticky bez rohových ztluštěnin, na okraji listů zhruba 20 – 22µm, ve střední části 20 – 26 (– 30) µm, na bázi nezvětšené. Siličná tělíska oválná až kulovitá, po 3 – 8 v buňce, 4 – 7 × 3 – 5 µm, složená s menších částí. Kutikula hladká.

Gemy vytvořeny v hojném počtu na okrajích listů, jen ojediněle na spodních listech, nebo i ústí periantu, téměř kulovité, většinou jednobuněčné, postupně vytvářející vícebuněčné shluky.

Paroický nebo (? pseudo-) dioický druh. Androecea tvořena 3 – 6 páry vydutých obalných listů s 1 antheridiem. Gynaecea terminální, samičí obalné listy větší než sterilní listy, velmi mělce vykrojené až téměř nedělené, někdy s hojnými gemami. Brakteoly menší. Periant ostře trojboký, nekřídlatý, s vroubkovaným ústím.

Výtrusy asi 10 µm v průměru; mrštníky 8 – 10 µm široké.

Ekologie: vyskytuje se na neutrálních nebo slabě bazických substrátech, většinou na skalách pokrytých humusem, vzácněji i na skalách bez humusu, na holé zemi, na bazické borce stromů i na zdivu od nížin do montánního stupně.

Rozšíření: Česká rep.: vzhledem k substrátovým nárokům porůznu na vhodných místech se vyskytující druh; u nás nejméně hojný druh rodu.
Celkové: holarktický druh, zasahující až do Arktidy; uváděn též z Chile.

Variabilita: podobně jako všechny druhy rodu značně variabilní prakticky ve všech znacích; poměrně největší variabilita je ve tvaru listů vzhledem k různé tvorbě gem.

Možné záměny: prakticky žádné, nicméně je některými autory tento druh považován za gemiferní formu následujícího druhu.

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (17.1.2005): Vytvoření textu.

Verze 2.0 (10.10.2017): Přepracování textu s ohledem na osamostatnění rodů Chiloscyphus a Lophocolea.