Gymnomitrion Corda – skulinatka

Syn.: Acolea Dumort., Cesius Gray, nom. rej., Cesia Gray ex Lindb., nom. illeg.

Spíše menší rostliny v hustých stříbřitých, bělavých či žlutavých až žlutohnědých kompaktních polštářích či trsech nebo hnědavé, černavé, černohnědé až černozelené rostliny v rozvolněnějších trsech, zřídka vtroušené mezi další mechorosty.
Lodyhy vzpřímené nebo nejvýše vystoupavé, u některých druhů jehnědovité nebo kyjovité s hustě přiléhajícími listy, slabě nebo silně dorziventrálně smáčklé nebo i nesmáčklé, nehojně laterálně-interkalárně (typ Plagiochila) větvené, některé větve stolonovité, s hojnými nebo nehojnými rhizoidy, většinou pouze na bazálních částech lodyh.
Listy hustě na lodyze nahloučené, navzájem se kryjící a k lodyze přitisklé, pouhým okem často obtížně rozeznatelné anebo nenahloučené, volně od lodyžky odstávající, téměř příčně nebo slabě podloženě vetknuté a nesbíhavé, v obrysu většinou oválné, mělce dvoulaločné nebo pouze nepatrně vykrojené. Vrcholové části listových laloků u některých druhů bezbarvé. Spodní listy nejsou u našich druhů většinou vytvořeny (výjimečně nepatrné zbytky na vrcholku lodyh).
Buňky poměrně malé, obvykle kolenchymatické s mohutnými rohovými ztluštěninami, na okrajích listů obvykle bez chloroplastů a často i bez siličných tělísek. Kutikula hladká nebo jemně papilnatá. Siličná tělíska poměrně velká, po 2 – 3 v buňce, vejčitá až elipsoidní, jemně zrnitá.
Gemy nejsou známy.
Dvoudomé druhy. Androecea terminální nebo interkalární, samčí obalné listy poněkud větší než listy sterilních rostlin, vyduté, v paždí s 1 – 3 antheridii. Gynaecea terminální, samičí obalné listy v několika párech, podobné listům sterilních lodyh, poněkud větší, vnitřní pár někdy redukován na laločnaté útvary. Brakteoly chybějí. Periant chybí; nahrazují jej nejvýše laloky prvého páru obalných listů nebo je periant silně redukovaný na nízký zbytek. Perigynium vždy chybí. Hyalinní kalyptra malá, neoplodněná archegonia roztroušená na její vnější straně.
Štět velmi krátký, obvykle tvořený 10 – 15 buňkami v průměru. Tobolka kulovitá nebo téměř kulovitá, tmavohnědá, se stěnou 2 – 3vrstevnou; všechny vrstvy s čípkovitými ztluštěninami. Výtrusy 8 – 15 µm, mrštníky tvořené 2 – 3 (– 4) šroubovicemi.

Asi 20 druhů tohoto rodu je rozšířeno převážně v arktické a subarktické oblasti a horských oblastech Holarktidy, mnohé druhy zasahují do vysokohoří v tropech a ojediněle i na jižní polokouli. V Evropě 9 druhů, 6 z nich se vyskytují nebo vyskytovaly na našem území.

Poznámka (J. Kučera): vzájemné vymezení rodů Gymnomitrion a Marsupella se změnilo po provedení první molekulární studie autorů Vilnet et al. (2007), na jejímž základě byla systematika čeledi Gymnomitriaceae významně pozměněna (Váňa et al. 2010, srov. též Vilnet et al. 2010). Zařazení rodu Nardia do čeledi následovalo práci Vilnet et al. 2010, potvrzenou dosud nejrozsáhlejší molekulárně systematickou prací Shaw et al. (2015).

Shaw, B., B. J. Crandall-Stotler, J. Váňa, R. E. Stotler, M. von Konrat, J. J. Engel, E. C. Davis, D. G. Long, P. Sova & J. Shaw. 2015. Phylogenetic relationships and morphological evolution in a major clade of leafy liverworts (phylum Marchantiophyta, order Jungermanniales): suborder Jungermanniineae. Syst. Bot. 40(1): 27–45.

Váňa, J., L. Söderström, A. Hagborg, M. von Konrat & J. J. Engel. 2010. Early land plants today: taxonomy, systematics and nomenclature of Gymnomitriaceae. Phytotaxa 11: 1–80.

Vilnet, A.A., Konstantinova, N.A. & Troitsky, A.V. 2007. On molecular phylogeny of Gymnomitriaceae H. Klingr. (Hepaticae). In: (Eds), Computational Phylogenetics and Molecular Systematics "CPMS' 2007". Conference proceedings. KMK: Moscow, pp. 24–26.

Vilnet, A. A., N. A. Konstantinova & A. V. Troitsky. 2010. Molecular insight on phylogeny and systematics of the Lophoziaceae, Scapaniaceae, Gymnomitriaceae and Jungermanniaceae. Arctoa 19: 31–50.

Klíč k určení druhů:

Pomocný klíč k určení sterilních rostlin rodů Gymnomitrion a Marsupella:

Gymnomitrion adustum Nees – skulinatka osmahlá (obrutka osmahlá)

Syn.: Marsupella adusta (Nees) Spruce, Marsupella olivacea Spruce

Rostliny černohnědé, purpurově hnědé, černozelené, vzácně zelenavé, v hustých nízkých porostech.

Lodyhy 1 – 4 (– 5) mm vysoké, poléhavé, vystoupavé až vzpřímené, laterálně interkalárně větvené, stolonovité výběžky poměrně časté. Rhizoidy nehojné, v bazální části rostlin a na stolonech, hyalinní nebo i purpurově naběhlé.

Listy příčně vetknuté, vyduté, v dolní části rostlin většinou oddálené, směrem vzhůru vzájemně se kryjící, zvětšující se a k lodyze přitisklé, vytvářející často jehnědovité rostliny s naduřelou „hlavou“ (rostliny kyjovité), široce vejčité až prodlouženě oválné, do 0,1 – 0,2 délky listu dvoulaločné. Laloky obvykle úzce či široce trojboké, zaoblené nebo i zašpičatělé, zářez ostroúhlý až poloměsíčitý.

Buňky na okraji listů asi 9 – 11 µm, ve střední části 15 – 20 (– 25) × 10 – 15 µm, na bázi většinou 20 – 25 × 10 – 15 µm, tenkostěnné nebo nepatrně tlustostěnné, se zřetelnými rohovými ztluštěninami. Kutikula téměř hladká. Siličná tělíska obvykle po 2 v buňce, oválná až téměř kulovitá, 5 – 7 × 3 – 5 µm.

Paroické, vzácně i (?) autoické rostliny. Samčí obalné listy ve 2 – 3 párech, poněkud větší než listy sterilních lodyh, v paždí s 1 – 2 antheridii. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyh, spíše vejčité, s velmi mělkým zářezem. Periant redukovaný.

Tobolka se stěnou dvouvrstevnou, vnější s většími, vnitřní s menšími čípkovitými ztluštěninami. Výtrusy hnědé, 7 – 10 µm v průměru, mrštníky tvořené 3 – 4 šroubovicemi, 6 – 9 µm v průměru.

Ekologie: většinou na silikátových skalách nebo skalním detritu ve vysokohoří.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 27: 103 – 104, 1978): pouze Krkonoše (Bílé Labe u Luční boudy, recentně neověřen).
Celkové: severní Evropa, střední Evropa ve vysokohoří, Japonsko, uváděna i ze Sibiře (Bajkal).

Variabilita: nepříliš variabilní taxon, snad pouze ve tvaru listů, listových laloků a zářezu.

Možné záměny: podobně jako Marsupella sprucei je tento druh charakteristický pozvolna se zvětšujícími listy směrem od báze lodyh k vrcholku.G. adustum na rozdíl od M. sprucei má redukovaný periant, mrštníky s 3 – 4 šroubovicemi, listy mělce vykrojené a roste většinou na skalách. Podobný druh G. brevissimum, rovněž s redukovaným periantem a s podobnými mrštníky má po celé délce lodyhy zhruba stejně velké (pouze v bazální části poněkud menší), poněkud jednostranně orientované listy s hlubším zářezem, větší výtrusy aj.; navíc roste téměř výhradně ve sněžných políčkách.

Gymnomitrion alpinum (Gottsche ex Husn.) Schiffn. – skulinatka alpská (obrutka alpská)

Syn.: Sarcoscyphus alpinus Gottsche ex Husn., Marsupella alpina (Gottsche ex Husn.) Bernet

Červenohnědé, hnědé, černohnědé, vzácně špinavě zelenohnědé, obvykle velmi lesklé rostliny v kompaktních trsech či porostech připomínajících rod Andreaea.

Lodyhy 1 – 4 cm dlouhé, poléhavé až vystoupavé, poměrně často laterálně-interkalárně větvené, stolony přítomny. Rhizoidy nehojné, na bázích lodyh a stolonech, často purpurově naběhlé..

Listy příčně, ojediněle nepatrně šikmo podloženě vetknuté, oddálené, vzácněji vzájemně se kryjící, od lodyhy odstávající a hřebenitě uspořádané, vyduté, bází objímající lodyhu a poněkud sbíhavé, široce oválné či vejčité, do 0,20 – 0,35 délky dvoulaločné, laloky zaobleně vejčité, tupé, často směrem dovnitř zakřivené, zářez ostroúhlý.

Buňky nápadně malé, na okraji listů asi 8 – 9 µm, ve střední části 10 – 18 × 8 – 14 µm, na bázi nejvýše na 20 – 25 µm prodloužené, tenkostěnné, s nápadnými uzlovitými, často propojenými rohovými ztluštěninami. Kutikula hladká. Siličná tělíska po 2 – 3 v buňce, široce oválná nebo kulovitá, složená z drobných krůpějí.

Dvoudomý druh, vzácně plodný. Androecea terminální či interkalární, samčí obalné listy nepříliš odlišné od listů sterilních lodyh, vyduté, v paždí se 2 – 3 antheridii. Samčí rostliny často v samostatných porostech. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyh, se širokou bází, vzpřímené a vytvářející obal gynaecea. Periant nízký, nepravidelně dřípený na množství laloků.

Tobolka kulovitá s dvouvrstevnou stěnou, obě vrstvy s čípkovitými ztluštěninami. Výtrusy 9 – 12 µm, mrštníky 8 – 10 µm, tvořené 3 – 4 šroubovicemi.

Ekologie: vlhké skály ve vysokohoří, obvykle společně s Andreaea rupestris.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 29: 97 – 99, 1980): Krkonoše (Lavinová rokle v Úpské jámě, Harrachova jáma v Labském dole).
Celkové: západní pobřeží Severní Ameriky, severní a střední Evropa (zasahuje až na Iberský poloostrov), Sibiř (Chamar-Daban), Himálaj, Čína, Japonsko.

Variabilita: nepříliš variabilní druh.

Možné záměny: druh charakterizovaný již habitem (kompaktní, lesklé trsy či porosty), široce na bázi objímavými, nepatrně sbíhavými listy s tupými laloky a malými buňkami; pro tuto kombinaci znaků obtížně zaměnitelný s dalšími druhy.

Gymnomitrion brevissimum (Dumort.) Warnst. – skulinatka pestrá (obrutka pestrá)

Syn.: Marsupella brevissima (Dumort.) Grolle, Gymnomitrion varians (Lindb.) Schiffn., Marsupella varians (Lindb.) Müll. Frib., Sarcoscyphus confertus Limpr., Marsupella conferta (Limpr.) Spruce

Rostliny tvoří černohnědé, červenohnědé nebo téměř hnědé, souvislé povlaky či koberce.

Lodyhy plazivé, poléhavé až vystoupavé, 4 – 10 mm dlouhé, nepravidelně laterálně-interkalárně větvené, zvláště pod gynaecei, stolonovité výběžky přítomny. Hyalodermis chybí. Rhizoidy nehojné, často purpurově naběhlé.

Listy obvykle vzájemně se kryjící, k lodyze přiléhající, na bázi rostlin pouze neznatelně menší, příčně nebo slabě šikmo podloženě vetknuté, poněkud jednostranné, oválné či protáhle oválné, silně vyduté, do 0,2 – 0,35 délky listu dvoulaločné, laloky trojboké, špičaté nebo zašpičatělé, poněkud zakřivené, zářez ostroúhlý či pravoúhlý.

Buňky na okrajích listů 9 – 12 µm, ve střední části 12 – 20 × 10 – 15 µm, stěny poněkud ztloustlé, rohové ztluštěniny mohutné až uzlovité. Kutikula hladká. Siličná tělíska po 2 – 3 v buňce, široce oválná, 5 – 7 × 3 – 5 µm, složená z drobných krůpějí.

Jednodomý, paroický, vzácněji autoický nebo (? pseudo-)dioický druh. Androecea většinou pod terminálními gynaecei, avšak rovněž terminálně, později interkalárně na samostatných větvích, samčí obalné listy ve 2 – 3 párech, poněkud širší než listy sterilních lodyh a ojediněle s přítomným zubem na bázi, v paždí s 1 – 2 antheridii. Samičí obalné listy podobné listům sterilních lodyh, ale mnohem větší, širší a více vyduté, do 0,1 – 0,2 délky dvoulaločné, přímé, vytvářející obal gynaecea. Periant silně redukovaný.

Tobolka se stěnou 2 (– 3)vrstevnou, vnější i vnitřní vrstva s čípkovitými ztluštěninami. Výtrusy (8 –) 10 – 15 µm, papilnaté, mrštníky 8 – 10 µm, tvořené 3 – 4 šroubovicemi.

Ekologie: vlhká, minerální, kyselá půda stanovišť s dlouho ležícím sněhem nebo okolo studených potůčků v alpínském pásmu hor, často ve sněžných políčkách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 28: 114 – 118, 1979): sbírán v minulém století v Krkonoších (Studniční hora).
Celkové: západní část Severní Ameriky, Grónsko, severní a střední Evropa, východní Sibiř, Himálaj, Čína.

Variabilita: nepříliš variabilní druh, největší variabilita se projevuje v sexualitě rostlin.

Možné záměny: G. adustum – viz poznámka u tohoto druhu; Marsupella sprucei – odlišuje se přítomností periantu, mrštníky tvořené 2 šroubovicemi, sterilní rostliny mají spíše srdčité (nikoliv oválné), příčně vetknuté (nikoliv slabě jednostranné) listy.

Gymnomitrion concinnatum (Lightf.) Corda – skulinatka ladná

Syn.: Acolea concinnata (Lightf.) Dumort., Cesia concinnata (Lightf.) Lindb.

Rostliny žlutavé, žlutohnědé, červenohnědé, žlutozelené, hnědozelené nebo i zelené až téměř stříbřitě zelenavé, většinou v souvislých kompaktních polštářích či trsech, ojediněle mezi dalšími druhy mechorostů.

Lodyhy jehnědovité, 1 – 3 cm dlouhé a pouze 0,3 – 0,6 mm široké, obvykle nepatrně smáčklé, často na vrcholku naduřelé, nepříliš často laterálně-interkalárně větvené, s častými stolony; starší (spodní) části lodyh mnohdy odumřelé.

Listy téměř příčně nebo pouze velmi nepatrně šikmo podloženě vetknuté, hustě nahloučené a k lodyze přitisklé, avšak někdy s vrcholky nepatrně odstávajícími, v obrysu široce oválné až vejčité, vyduté, asi do (0,1 –) 0,2 – 0,35 délky listu dvoulaločné, okraje listů u některých forem ohrnuté. Laloky trojboké, zašpičatělé, na okraji pouze výjimečně vroubkované, zářez ostroúhlý. Spodní listy obvykle chybějí.

Buňky silně kolenchymatické s nápadnými, často propojenými uzlovitými rohovými ztluštěninami, na okraji laloků 15 – 25 × 10 – 15 µm, obvykle bezbarvé, uprostřed listů 20 – 30 × 15 – 20 µm, na bázi pouze nepatrně větší buňky s menšími rohovými ztluštěninami a neztloustlými stěnami. Kutikula drsná, jemně papilnatá. Siličná tělíska v počtu 2 – 5 v buňce, kulovitá, oválná až elipsoidní, 5 – 10 × 4 – 7 µm, složená z téměř nezřetelných krůpějí.

Dvoudomý druh. Androecea a gynaecea terminální, vytvářející naduřelou „hlavu“ lodyh. Samčí obalné listy poněkud větší než listy sterilních lodyh, v paždí obvykle nesoucí 2 antheridia. Rovněž vnější pár samičích obalných listů větší než listy sterilních lodyh; vnitřní pár rozdřípený v laloky až široké brvy.

Tobolka se stěnou dvouvrstevnou. Výtrusy 12 – 15 µm, mrštníky asi 7 – 10 µm široké.

Ekologie: na stěnách silikátových skal, u nás častěji na chráněnějších, ale studených bázích skal i na humusu skal, spolu s Andreaea rupestris a Lophozia sudetica v subalpínském a alpínském pásmu, vzácně na dealpínských stanovištích v nižších polohách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 29: 101 – 107, 1980): poměrně často na vhodných místech v krkonošských karech, spíše ojediněle až vzácně jinde v Krkonoších a na dalších horských lokalitách (Šumava, Lužické hory (Klíč), Králický Sněžník, Hrubý Jeseník), reliktně též v Českém středohoří (Kamenec u Starého Šachova, Kolný u Kolného).
Celkové: arktické, subarktické a vysokohorské oblasti Severní Ameriky, Evropy a Japonska; sbírán i na Ohňové zemi.

Variabilita: značně variabilní druh v řadě znaků, např. postavení listů (hustě nahloučené, mírně oddálené, okraj ohrnutý apod.), barvě rostlin, velikosti rohových ztluštěnin, okraji laloků (var. intermedium Limpr. byla popsána na základě mírně vroubkovaných okrajů) apod.

Možné záměny: s ostatními druhy rodu. G. corallioides se odlišuje habitem, zploštělými olistěnými lodyhami, mělce vykrojenými listy a okrajovými buňkami. G. obtusum se liší barvou, zaoblenými, na okraji vroubkovanými laloky listů, uzavřeným zářezem aj.

Gymnomitrion corallioides Nees – skulinatka korálová

Syn.: Acolea corallioides (Nees) Dumort., Cesia corallioides (Nees) Carruth.

Většinou ve velmi kompaktních (jednotlivé rostliny prakticky neoddělitelné) nebo volnějších, na povrchu někdy načernalých polštářích stříbřité nebo bělavě šedé barvy.

Lodyhy jehnědovité, 1 – 3 cm dlouhé a 0,4 – 0,6 široké, velmi hustě olistěné, silně dorsiventrálně zploštělé, ojediněle laterálně větvené, se stolony. Rhizoidy hojné v dolních partiích lodyh.

Listy téměř příčně nebo nepatrně šikmo podloženě vetknuté, hustě nahloučené, navzájem se kryjící, pouhým okem prakticky neodlišitelné a k lodyze přitisklé, oválné, vejčité, srdčité až zaobleně lichoběžníkovité, na bázi nejširší, velmi silně vyduté (nelze rozprostřít do plochy), pouze nepatrně (nejvýše do 0,15 délky listu) vykrojené, laloky zatupělé, často odumřelé, zářez téměř pravoúhlý. Spodní listy nejsou vytvořeny.

Jedna až dvě řady okrajových buněk tenkostěnné, 1,3 – 2× delší než široké, ve stáří pomíjivé, 12 – 16 µm. Několik řad buněk pod lemem s poněkud ztloustlými stěnami a mohutnými rohovými, často splývajícími ztluštěninami, 15 – 20 µm, ostatní buňky ± tenkostěnné, s menšími rohovými ztluštěninami, 15 – 25 µm; prakticky všechny buňky nezelené. Kutikula hladká. Siličná tělíska po 2 – 5 v buňkách, oválná, 4 – 7 × 2 – 5 µm, jemně papilnatá.

Dvoudomý druh. Androecea terminální, později interkalární, samčí obalné listy podobné listům sterilních lodyh, na vrcholku poněkud odstávající, v paždí s 2 antheridii. Gynaecea terminální, vejčitě naduřelá. Samičí obalné listy poněkud odstálé, se zubatým či vroubkovaným okrajem.

Štět tvořený množstvím buněk. Tobolka s dvouvrstevnou stěnou, buňky pouze s 1 – 3 čípkovitými ztluštěninami na podélných stěnách, příčné stěny bez ztluštěnin. Výtrusy 12 – 15 µm, mrštníky asi 8 – 9 µm široké.

Ekologie: na silikátových, větru exponovaných skalách v horách, vzácněji na humusu ve štěrbinách skal.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 28: 118 – 121, 1979): vzácně v Krkonoších (recentně Labský důl, Úpská jáma a Malá Studniční jáma), Hrubém Jeseníku (recentně Vozka), a dále na jedné lokalitě v Českém Středohoří (Kamenec u Starého Šachova).
Celkové: holarktický, arkticko-alpínský druh.

Variabilita: ve tvaru listů a hloubce zářezu, nepatrně v dalších znacích.

Možné záměny:s G. concinnatum nebo G. obtusum; nejsnáze poznatelný druh již habitem podle kompaktních, stříbřitých polštářů.

Gymnomitrion obtusum Lindb. – skulinatka tupá

Syn.: Cesia obtusa Lindb.

V kompaktních, stříbřitě či šedavě bělavých až šedozelených trsech či polštářích, habituelně podobných předešlému druhu.

Lodyhy jehnědovité, 1 – 2 cm dlouhé a 0,3 – 0,5 mm široké, obvykle nepatrně smáčklé, často na vrcholku naduřelé, nevětvené nebo vzácněji laterálně-interkalárně větvené, s častými stolony.

Listy téměř příčně vetknuté, silně vyduté a hustě vzájemně se kryjící, k lodyze přitisklé, široce oválné až vejčité či slabě srdčité, asi do 0,15 – 0,3 délky dvoulaločné. Laloky zaoblené, na okraji vroubkované, listový zářez ostroúhlý, uzavřený. Spodní listy výjimečně přítomny na vrcholcích rostlin jako úzce kopinaté fragmenty.

Buňky na okraji laloků nepatrně prodloužené, 12 – 17 µm, se stěnami nepatrně ztloustlými a mohutnými, často splývajícími rohovými ztluštěninami, ve střední části listu 15 – 25 × 15 – 20 µm, tenkostěnné, s nepříliš velkými ztluštěninami. Kutikula hustě posázená drobnými papilami.

Dvoudomý druh. Gametangia a sporofyt jako u předešlého druhu, pouze laloky obalných listů, podobně jako laloky sterilních listů, zaoblené na vrcholku a na okraji vroubkované.

Ekologie: na spíše exponovaných místech skal, sestupuje i do nižších poloh.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 28: 121, 1979): v minulém století sbírán na vrchu Ralsko u Mimoně, uváděn i z Krkonoš (do současnosti na polské straně v údolí Lomničky); recentně na našem území nenalezen. Vzhledem k subatlantskému charakteru rozšíření a úbytku lokalit ve střední Evopě pravděpodobnost nalezení u nás mizivá.
Celkové: západní část Severní Ameriky (od Aljašky po Oregon a Montanu), Grónsko, západní, severní a střední Evropa, Kavkaz.

Variabilita: nepříliš variabilní druh.

Možné záměny: poměrně snadno s G. concinnatum (viz tento druh); G. corallioides se odlišuje okrajovými buňkami listových laloků, téměř nevykrojenými listy, nápadně zploštělými lodyhami aj.

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (20.1.2005): Vytvoření textu.

Verze 2.0 (12.10.2017): Přepracování rodového popisu (přesun části druhů z rodu Marsupella), úprava klíče a doplnění rozšíření.