Campylopus Brid. – křivonožka

Většinou středně velké rostliny tvořící porosty, v různých odstínech zelené.

Lodyhy vzpřímené, málo větvené, většinou hustě vlášenité, střední svazek přítomen.

Listy za sucha obvykle vzpřímeně přitisklé k lodyze, vzácněji pokroucené nebo jednostranné, z vejčité až kopinaté báze postupně či náhle šídlovité, špička často kanálkovitá. Čepel většinou úzká, jedno- až dvouvrstevná, dosahující do 1/3 – 2/3 délky listu. Žebro u většiny druhů velmi silné, zabírající obvykle více než 1/2 šířky báze, většinou vybíhavé, často končící hyalinním chlupem, na hřbetě často drsné a lištnaté, na průřezu většinou s ventrální řadou velkých, tenkostěnných buněk, řadou vůdčích buněk a dorzálními stereidami, vzácněji stereidy i ventrálně nebo zcela chybí, nahrazeny substereidami. Okraje ploché až vehnuté, hladké nebo zoubkaté.

Buňky v horní části listu čtvercové, krátce obdélníkovité nebo rombické, bazální buňky u žebra obdélníkovité, směrem k okraji někdy čárkovité, u většiny druhů odlišeny křídelní buňky, nafouklé, někdy silnostěnné, tvořící někdy ouška.

Vegetativní rozmnožování u některých druhů pomocí drobnolistých flagel nebo lámavých částí nebo celých listů.

Dvoudomé. Perichaetiální listy s pošvatě objímavou bází.

Štět zpravidla obloukovitě zpět zahnutý, delší než tobolka, vzácně přímý.

Tobolka přímá, vejčitá až vejčitě válcovitá, většinou silně podélně rýhovaná, prstenec z 2 – 3 řad velkých, loupavých buněk, víčko zobanité, čepička kápovitá, obvykle třásnitá na bázi.

Obústí tvořeno 16 oranžově červenými až hnědými, kopinatými zuby, dělenými ca. do 1/2 ve dvě ramena, papilnaté v horní části, čárkovitě papilnaté naspodu, příčně trámčité.

Výtrusy jemně papilnaté.

Velký, kosmopolitní rod, většina v tropických oblastech, v Evropě 13 druhů převážně atlantského typu rozšíření.

Klíč k určení druhů

Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid. – křivonožka zprohýbaná

Syn.: Campylopus paradoxus Wilson

Rostliny 0.5 – 5 (–9) cm vysoké, lodyhy vlášenité.

Listy za sucha nepravidelně pokroucené nebo slabě jednostranné, z kopinaté báze zúžené do dlouhé, šídlovité části, 2 – 7 mm dlouhé, čepel ve střední části listu tvořena 4 – 19 řadami buněk. Žebro zaujímající okolo 1/2 šířky báze a 1/3 – 3/5 šířky listu, dosahující špičky, na průřezu s ventrálními buňkami poněkud menšími a početnějšími než vůdčí buňky, dorzální stereidy přítomny, ale někdy nečetné, dorzálně žebro s nízkými lištovitými výrůstky. Okraje pod špičkou obvykle zoubkaté.

Buňky v horní části listu převážně rombické, v ± pravidelných řadách, bazální buňky u žebra rozšířené, obdélníkovité, na okraji úzce čárkovité, křídelní buňky nafouklé, obvykle tvořící dobře odlišenou až ouškatou skupinu hyalinních, u starších listů hnědavě zbarvených buněk.

Vegetativní rozmnožování časté pomocí drobnolistých flagel, vyrůstajících na vrcholech lodyh.

Sporofyt vzácný. Štět obloukovitě zahnutý, 4 – 7 mm dlouhý.

Tobolka elipsoidní, podélně rýhovaná, se šikmým ústím.

Obústí 290 – 580 µm vysoké.

Výtrusy 10 – 18 (–24) µm.

Ekologie: na rašelinné půdě a kyselém lesním humusu, někdy i na silikátových skalách a pískovcích, od nížin do supramontánních poloh.

Variabilita: poměrně variabilní druh ve většině znaků (míra odlišnosti křídelních buněk, šířka žebra a čepele, množství stereid v žebru, tvorba flagel, habitus).

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně po celém území, hojněji např. v rašelinných borech na Třeboňsku.
Celkové: Evropa, Makaronésie, Afrika, Kavkaz, Čína, Austrálie a Nový Zéland, Severní, Střední a Jižní Amerika.

Možné záměny: Campylopus subulatus – liší se absencí stereid v žebru, obvykle silnějším žebrem, užší čepelí a tím, že netvoří drobnolisté větévky, je-li plodný, pak přímým štětem a téměř hladkou tobolkou.
Campylopus pyriformis –liší se většími ventrálními hyalocyty, stejně početnými jako jsou vůdčí buňky a ± absencí křídelních buněk.
Dicranum flagellare – liší se delšími buňkami v horní části listové báze, užším žebrem, na průřezu s přítomnými ventrálními stereidami, často také poněkud kadeřavým olistěním.

Campylopus fragilis (Brid.) Bruch & Schimp. – křivonožka křehká

Rostliny 0.5 – 5 (–8) cm vysoké, obvykle výrazně vlášenité, v hustých, žlutozelených porostech.

Listy vzpřímené, slabě odstávající za vlhka, z prodlouženě vejčité báze náhle šídlovité, 3 – 6 mm dlouhé, čepel ve střední části listu tvořená 1 – 6 řadami buněk. Žebro zaujímající ca. 2/3 šířky báze a 1/3 – 2/3 šířky listu, končí ve špičce, jemně zoubkaté v horní části s několika hrubšími zuby ve špičce, dorzálně s nízkými lištovitými výrůstky. Na průřezu s velkými ventrálními hyalocyty (tvořící někdy více než polovinu šířky průřezu), dorzální stereidy obvykle početné.

Buňky v horní části listu nepravidelné, převážně rombické, krátce obdélníkovité a lichoběžníkovité, silnostěnné, bazální buňky obdélníkovité, hyalinní, rozšířené, křídelní buňky nediferencovány.

Vegetativní rozmnožování pomocí drobných, opadavých, za sucha kadeřavě zkroucených listů na vrcholech lodyh.

Štět obloukovitě prohnutý, 5 – 8 mm dlouhý, tobolka přímá nebo slabě zahnutá, podélně rýhovaná.

Obústí 300 – 470 µm vysoké.

Výtrusy 9 – 20 µm.

Ekologie: na našem území zatím výhradně na pískovcových skalách, v nižších a středních polohách; jinde v Evropě i na rašelině, mohl by tak být nalezen i u nás.

Variabilita: na našem území a v Evropě poměrně málo variabilní druh.

Rozšíření: Česká rep.: severo- a východočeské pískovce (Labské pískovce, Peklo u Č. Lípy, Adršpach, Broumovské stěny, Kokořínsko, Prachovské skály), okolí Loun (Mšené, Vidovle), Kralupy, Pražská kotlina (Veleslavín, Liboc, Vinoř), Toulovcovy Maštale u Jarošova na Litomyšlsku.
Celkové: Evropa, Makaronésie, východní Afrika, Turecko, Indie, Čína, Japonsko, Austrálie, Severní, Střední a Jižní Amerika.

Možné záměny: Campylopus pyriformis – liší se téměř nezúženou bází s listy nejširšími těsně nad bází.
Campylopus subulatus – liší se absencí stereid v žebru, vyvinutými křídelními buňkami, ± nezúženou bází i znaky sporofytu.
Dicranodontium asperulum – liší se užším žebrem, anatomickou stavbou žebra, přítomností křídelních buněk, zubatostí okrajů listu i znaky sporofytu, podobné může být pouze habitem a ekologií.
Dicranella sp. div. – liší se nezúženými bázemi listů, prodlouženými buňkami v horní části listů i stavbou žebra (absence ventrálních hyalocytů ad.), stejně jako znaky sporofytu.

Campylopus introflexus (Hedw.) Brid. – křivonožka vehnutá

Rostliny 0.5 – 5 cm vysoké, obvykle málo vlášenité, v zelených, hustých nebo rozvolněných porostech.

Listy vzpřímené, slabě odstávající za vlhka, ± kopinaté se šídlovitou špičkou, 2.5 – 6.5 mm dlouhé, čepel ve střední části listu tvořená 5 – 13 řadami buněk. Žebro zaujímající ca. 1/2 šířky báze a 1/3 – 3/4 šířky listu, vybíhající v různě dlouhý, silně zubatý hyalinní chlup, za sucha zpět odehnutý, dorzálně s lištovitými výrůstky vysokými na jednu buňku. Na průřezu s ventrálními hyalocyty (tvořícími 1/4 – 1/2 šířky průřezu, ± stejně početnými jako vůdčí buňky), dorzální stereidy přítomny.

Buňky v horní části listu nepravidelné, rombické, krátce obdélníkovité, trojúhelníkovité a lichoběžníkovité, silnostěnné, bazální buňky ostře diferencované od horních podél šikmé linie (jako u Tortella tortuosa) obdélníkovité, hyalinní, rozšířené, křídelní buňky diferencovány, tenkostěnné, hyalinní až červenohnědé, tvořící různě výrazná ouška.

Vegetativní rozmnožování pomocí opadavých listů.

Štět obloukovitě zahnutý, 7 – 12 mm dlouhý, tobolka přímá nebo slabě zahnutá, podélně rýhovaná.

Obústí 280 – 420 µm vysoké.

Výtrusy 10 – 14 µm.

Ekologie: na holé rašelině a rašelinné půdě, zatím u nás v nižších a středních polohách.

Variabilita: slabě variabilní ve stavbě žebra, velmi variabilní v tloušťce žebra a délce hyalinních chlupů.

Rozšíření: Česká rep.: .cf. Soldán, Bryonora 18 (1996): 10—19; invazní druh, šířící se ze západní Evropy (kde byl rovněž zavlečen), poprvé zaznamenán 1988 na Borkovických blatech u Soběslavi, od té doby se postupně šíří na vhodných lokalitách (dosud údaje ze všech částí Čech, na Moravě zatím jen Drahanská vrchovina).
Celkové: západní a střední Evropa, jižní Afrika, Madagaskar, Komory, Austrálie, Nový Zéland, Oceánie, Severní, Střední a Jižní Amerika,

Možné záměny: u nás prakticky nezaměnitelný druh.

Campylopus pyriformis (Schultz) Brid. – křivonožka hruškovitá

Syn.: Campylopus fragilis var. pyriformis (Schultz) Agst., Campylopus torfaceus Bruch & Schimp.

Rostliny 0.2 – 3.5 cm vysoké, vlášenité, v hustých, žlutozelených porostech.

Listy vzpřímené až slabě jednostranné, slabě odstávající za vlhka, z obvykle krátké, vejčitě kopinaté až obdélníkovité báze náhle šídlovité, 2.5 – 7.5 mm dlouhé, čepel ve střední části listu tvořená 1 – 4 řadami buněk. Žebro zaujímající ca. 1/2 – 3/5 šířky báze a 1/3 – 3/5 šířky listu, končí ve špičce nebo kratičce vybíhavé, jemně zoubkaté v horní části s několika hrubšími zuby ve špičce, dorzálně téměř hladké nebo s velmi nízkými lištnatými výrůstky. Na průřezu s velkými ventrálními hyalocyty (tvořící někdy více než polovinu šířky průřezu, ve stejném počtu jako vůdčí buňky), dorzální stereidy obvykle početné.

Buňky v horní části listu nepravidelné, převážně krátce obdélníkovité, rombické a lichoběžníkovité, silnostěnné, bazální buňky obdélníkovité, hyalinní, rozšířené, křídelní buňky obvykle nediferencovány, vzácně tvoří slabá ouška.

Vegetativní rozmnožování pomocí opadavých vegetativních (var. muelleri (Jur.) Braithw.) nebo drobných (var. fragilis Corb.) listů na vrcholech lodyh.

Štět obloukovitě prohnutý, tobolka přímá nebo slabě zahnutá, se šikmým ústím, podélně rýhovaná.

Obústí 260 – 400 µm vysoké.

Výtrusy 8 – 17 µm.

Ekologie: na rašelině, rašelinné a písčité půdě a surovém kyselém humusu, v nižších a středních polohách.

Variabilita: kromě výše uvedených modifikací s lámavými listy bez taxonomické hodnoty bývají v Evropě rozlišovány ještě var. azoricus (Mitt.) M.F.V. Corley, představující poněkud mohutnější rostliny s jemnými a dlouhými listy, úzkým žebrem, zabírajícím méně než 2/5 šířky listu a ventrálními hyalocyty nižšími než 14 µm na průřezu a var. fallaciosus (Thér.) M.F.V. Corley, s ouškatě odlišenými křídelními buňkami, někdy hnědočerveně zbarvenými; var. longisetus Tosco s delším štětem je patrně jen modifikací.

Rozšíření: Česká rep.: zatím prokázán pouze na Třeboňsku (okolí Staňkovského rybníka, Ruda u Horusic), na Českomoravské vysočině (rybník Zvůle u Kunžaku, rašeliniště u Rožnova u Čes. Rudolce), na Šumavě na Železnorudsku (PR Prameniště u Gerlovy Huti) a v Českém lese (rez. Na Požárech u býv. obce Jedlina). Položky k historickým údajům (Mar. Lázně, Frant. Lázně, Hr. Jeseník, Modrý důl v Krkonoších) byly mylně určeny.
Celkové: západní a střední Evropa (u nás východní hranice areálu), Makaronésie, jižní Afrika, Čína, Austrálie a Nový Zéland, Oceánie, Severní a Jižní Amerika.

Možné záměny: Campylopus fragilis – viz poznámku pod tímto druhem.
Campylopus flexuosus – viz poznámku pod tímto druhem.
Campylopus subulatus – liší se absencí stereid v žebru a lépe diferencovanými křídelními buňkami.
Dicranella sp. div. – liší se bazálními buňkami, které jsou obdélníkové a silnostěnné, nenafouklé, prodlouženými buňkami v horní části listů, průřezem žebra i znaky sporofytu.

Campylopus subulatus Schimp. ex Milde – křivonožka krátkolistá

Rostliny 0.4 – 3 (–5) cm vysoké, bez vlášení nebo s vlášením pouze na bázi větších rostlin, v žlutozelených, obvykle nepříliš hustých porostech.

Listy vzpřímené, slabě odstávající za vlhka, z ± kopinaté až obdélníkovité báze poměrně náhle zúžené do šídlovité špičky, 2 – 4 mm dlouhé, čepel ve střední části listu tvořená 2 – 9 řadami buněk. Okraje jemně zoubkaté pod špičkou. Žebro zaujímající ca. 2/3 šířky báze a 1/2 – 2/3 šířky listu, krátce vybíhavé, dorzálně nízce lištnaté. Na průřezu s velkými ventrálními hyalocyty (tvořícími 1/3 – 1/2 šířky průřezu, ± stejně početnými jako vůdčí buňky), dorzální stereidy chybí, nahrazeny substereidami.

Buňky v horní části listu nepravidelné, rombické, krátce obdélníkovité a lichoběžníkovité, mírně silnostěnné, bazální buňky obdélníkovité, hyalinní, rozšířené, křídelní buňky slabě diferencovány, nafouklé, silnostěnné, hyalinní, tvořící někdy nezřetelná ouška.

Vegetativní rozmnožování příležitostné, pomocí opadavých vrcholů lodyh.

Sporofyt velmi vzácný, u nás nezjištěn. Štět přímý, ca. 10 mm dlouhý, tobolka přímá, ± hladká.

Ekologie: na našem území vzhledem ke vzácnosti druhu a absenci recentních nálezů nepříliš dobře známá; na písčité, jílovité a rašelinné, kyselé půdě, vzácněji na vlhkých silikátových skalách, převážně v nižších polohách.

Variabilita: naše rostliny variabilní pouze ve velikosti, mikroskopické znaky stálé.

Rozšíření: Česká rep.: Většina sběrů je historických, které se nepodařilo recentně ověřit nebo nebyly ověřovány – Štěchovice, České Budějovice, Rychlebské hory (Žulová). Novější výskyt byl zaznamenán v Beskydech (Horní Lomná) a recentně byly zjištěny rotliny, které snad rovněž patří tomuto druhu v lese u Valchy v Plzni.
Celkové: Čína, Mongolsko, Severní Amerika.

Možné záměny: Campylopus fragilis – viz poznámku pod tímto druhem.
Campylopus pyriformis – viz poznámku pod tímto druhem.
Campylopus flexuosus – viz poznámku pod tímto druhem.

Ilustrace na WWW: BFNA.

Poznámky k verzi:

Verze: 1.2 (12.10.2004): Aktualizace rozšíření Campylopus introflexus.

Verze: 1.1 (17.3.2004): Přidání odkazu na ilustraci v BFNA.

Verze: 1.0 (2.1.2004): Převedení textu, vytvořeného v roce 1999 do html, aktualizace.