Taxiphyllaceae Ignatov – loděnkovité

Bokoplodé mechy s velmi málo společnými morfologickými charakteristikami, vymezená zejména molekulárními synapomorfiemi, zahrnující terestrické, epilitické i epifytické rostliny tvořící obvykle koberce poměrně málo větvených lodyžek s poléhavými nebo slabě vystoupavými větvemi, ocáskatě jehnědovitým (Schwetschkeopsis) nebo oploštělým až zdánlivě dvouřadým olistěním (Taxiphyllum) a vydutými nebo plochými, hladkými listy vytaženými obvykle v různě dlouhou, někdy i srpovitě zahnutou špičku, vzácněji ale i s listy zcela zaokrouhlenými. Listy mají obvykle jen krátké, dvojité žebro, vzácněji může být jednoduché, ale vidličnatě rozvětvené na konci a dosahující asi do 1/2 délky listu, buňky jsou tvarově značně rozmanité, od krátce rhombických po čárkovité, na povrchu vždy hladké, ale svými konci někdy mamilnatě vystupující (prorátní). Sporofyty jsou rovněž velmi rozdílné u různých rodů, od 'hypnoidního' typu, představovaného nachýlenými robolkami s plně vyvinutým dvojitým obústím (Taxiphyllum, Filibryum) po přímé, krátce válcovité tobolky (Schwetschkeopsis), někdy i s redukovaným obústím (Leptopterigynandrum).

Podle současného stavu poznání asi 10 převážně východoasijských a tropických rodů, z nichž jedině rod Taxiphyllum zasahuje do Evropy.

Ignatov M. S., Afonina O. M., Kuznetsova O. I. & Ignatova E. A. 2012. The genus Leptopterigynandrum (Taxiphyllaceae, Bryophyta) in Russia. Arctoa 21: 207–220. doi:10.15298/arctoa.21.21

Ignatov M. S. & Ignatova E. A. 2020. Taxiphyllaceae Ignatov. Pp. 203–229 in: Ignatov M.S:, ed., Moss flora of Russia. Vol. 5. Hypopterygiales – Hypnales (Plagiotheciaceae – Brachytheciaceae). KMK Scientific Press Ltd., Moscow.

Taxiphyllum M. Fleisch. – loděnka

Poměrné drobné až robustní, bělavě zelené, světlezelené, žlutozelené nebo slabě načervenalé rostliny v lesklých, obvykle přitisklých kobercích. Lodyhy poléhavé nebo obloukovitě vystoupavé, nepravidelně se větvící, řídce nebo hustě, více či méně oploštěle olistěné, na příčném řezu oválné nebo téměř okrouhlé, se středním svazkem a sklerodermis z několika vrstev ztlustlých buněk, hyalodermis chybí. Rhizoidy ve svazečcích pod inzercí listů. Pseudoparafylie na bázích větví kopinaté až trojúhelníkovité. Listy lodyžní vejčité až vejčitě kopinaté, vyduté nebo téměř ploché, hladké, ze zúžené, nesbíhavé báze postupně zúžené do ostré přímé špičky, někdy špičky konci srpovitě zahnuté, okraje ploché nebo slabě ohrnuté naspodu, v horní části a špičce obvykle zoubkaté až ostře pilovité, naspodu jemně zoubkaté. Větevní listy podobné lodyžním tvarově i velikostí. Žebro krátké a dvojité nebo chybí. Buňky čepele protéhlé až čárkovité, ve špičce někdy kratší až rhombické, s málo nebo více ztlustlými stěnami, hladké. Buňky na bázi listu kratší a širší, pórovité, na křídlech menší skupina malých, zelených, zaobleně čtvercovitých rovnoměrně ztlustlých buněk v nepříliš zřetelně odlišené skupině.

Většinou dvoudomé druhy, vzácně jednodomé (synoické). Vnitřní perichaetiální listy hladké, krátce kopinaté, bez žebra. Štět prodloužený, žlutý nebo červenohnědý, hladký. Tobolka válcovitá nebo dlouze elipsoidní, nachýlená, prohnutá až téměř vzpřímená, symetrická, hladká. Prstenec víceřadý, loupavý nebo vytrvalý. Obústí dobře vyvinuté, hypnoidní, s dlouhými článkovanými brvami, endostom s vysokou bazální membránou. Víčko kuželovité, zobanitě zakončené. Čepička kápovitá, hladká. Výtrusy většinou malé, hladké.
Odhady počtu druhů v tomto snad převážně asijském a tropickém rodu se pohybují mezi 13 a více než 30, v Evropě rostou dva, u nás jediný.

Taxiphyllum wissgrillii (Garov.) Wijk & Margad. – loděnka smáčklá

Syn.:  Taxiphyllum depressum (Brid.) Reimers, Isopterygium carpathicum (Podp.) Podp.

Rostliny malé až středně velké, žlutozelené až bělavě zelené, hustě v lesklých přitisklých kobercích vydávajících typickou vůni podobnou polním okurkám. Lodyhy 2–3(–6) cm dlouhé, zdánlivě dvouřadě olistěné, olistění středně husté. Listy přímo odstávající, ca. 0,9–1,3 × 0,3–0,6 mm, z vejčité spodní části zúžené do krátké ostré přímé špičky. Okraj listů plochý, ostře zubatý pod špičkou, naspodu jemně zoubkatý. Buňky čepele čárkovité, 55–75×7–9 µm, ve špičce zřetelně kratší a širší, zaobleně rhombické, na křídlech malá skupina téměř isodiametrických, ± zaobleně čtvercovitých, tmavě zelených buněk.

Dvoudomý, sporofyty vzácně. Štět 0,6–1,2 cm dlouhý, červenožlutý, hladký. Tobolka podlouhle vejčitá, 1,3–1,5 × 0,6 mm, nachýlená až vodorovná, pod ústím silně zúžená. Zuby vnějšího obústí okolo 500 µm vysoké, bazální membránou endostomu kolem 200 µm vysoká. Výtrusy 10–16 µm, hladké.

Ekologie: na stinných vápencových nebo jiných bazických (zejména opukových, arkózových či slepencových) skalách, někdy i na sekundárních substrátech (zejména studně nebo vlhké zdi u pramenů), vzácněji (ve vápencových oblastech) i na bázích stromů a dalších pevných substrátech, od nížin do montánního stupně, jen vzácně pod hranici lesa.

Rozšíření: Česká rep.: ve vápencových oblastech a v místech výskytu jiných bazických hornin hojně (zejména Český a Moravský kras, podkrkonošské válence, flyšové horniny v karpatské oblasti), jinde příležitostně na vhodných substrátech. Rozšíření podle databáze ISOP.
Celkové: těžiště rozšíření v Evropě, vyznívá do severní Afriky, Přední Asie, na Kavkaz, ale vzácně až do Jakutska do Himálaje.

Variabilita: poněkud proměnlivý druh jak ve velikosti rostlin a hustotě olistění, tak v poměru délky a šířky listu a míry jejich vydutosti Na základě těchto znaků bylo v minulosti popsána řada vnitrodruhových taxonů, které však pravděpodobně nemají žádnou taxonomickou hodnotu.

Možné záměny: Pseudotaxiphyllum elegans – liší se delšími špičkami listů s výrazně delšími, oproti čepeli jen nezřetelně zkrácenými čárkovitými buňkami, méně zoubkatým okrajům listů, zejména ve spodní části, téměř neodlišenými buňkami na křídlech listů, tvorbou vláknitých gem v paždí listů a výskytem na kyselých substrátech.
Plagiothecium sp. div. – liší se sbíhavými křídly listů a rovněž delšími buňkami ve špičkách listů, které nejsou tak silně zoubkaté. Druhy rodu také nerostou přímo na bazickém skalním podkladu, epilitické druhy rodu jsou kyselomilné.
Isopterygiopsis muelleriana – viz poznámku pod tímto druhem.

Fotografie a ilustrace na webu: arctoa.ru, Bildatlas der Moose Deutschlands (M. Lüth), Wikimedia Commons.

Poznámka: Druh Taxiphyllum densifolium (Lindb. ex Broth.) Reimers se vyskytuje v některých publikacích o výskytu druhů v ČR (např. Podpěra J., Conspectus Muscorum Europaeorum, Nakl. ČSAV, Praha, 1954 nebo Pilous. & Duda J., Klíč k určování mechorostů ČSR, Nakl. ČSAV, Praha, 1960). Údaj je založen na interpretaci Podpěrou popsaného taxonu, Isopterygium densifolium var. carpathicum Podp., popsaného na základě položky M. Beni sbírané v Beskydech. Jak původní Podpěrův názor, tak pozdější Jedličkova revize popisují položku jako určitou morfologickou odchylku od druhu Taxiphyllum wissgrillii, zatímco v citovaném díle Podpěra 1954 je taxon přeřazen jako varieta východoevropského druhu T. densifolium. Druh byl popsán z Gruzie a na černomořském pobřeží Kavkazu (včetně ruského území se pravděpodobně vyskytuje jeho největší populace. Z dalších zemí východní Evropy je udáván z Rumunska, Srbska, Chorvatska, Maďarska, Slovenska a Polska (dále v Asii pak v Azerbajdžánu); jestli se skutečně jedná o tento druh nebo větší formy druhu T. wissgrilli není jisté. T. densifolium se od T. wissgrillii odlišuje mohutnějším vzrůstem (rostliny obvykle 5–6 cm dlouhé, méně oploštěle olistěné než u T. wissgrillii, listy 1,2×1,8×0,6–0,9 mm), okraj listu je i pod špičkou jen jemně zoubkatý, na křídlech jsou méně početné drobné zaobleně čtvercovité buňky Ilustrace druhu na stránkách arctoa.ru.

Poznámky k verzi:

Verze: 1.0 (17.9.2020): Vytvoření textu s částečným využitím starších materiálů Z. Hradílka.