Marchantiaceae Lindl. – porostnicovité

Stélky většinou poměrně velké, dichotomicky, někdy i terminálně větvené. Dýchací póry soudečkovité, tvořené 4 – 7 kruhy buněk (chybějí u rodu Dumortiera). Dýchací dutiny v 1 (– 2) řadách (chybějí u Dumortiera), obvykle s asimilačními vlákny (chybějí u rodu Bucegia, nahrazeny slizovými papilami u rodu Neohodgsonia). Ventrální šupiny ve 2 – 4 (– 6) řadách.

Dvoudomé či jednodomé druhy. Antheridia rovněž na stopkatém receptakulu (pouze u této čeledi), stopka s (1 –) 2 (– 4) rhizoidálními rýhami a obvykle poněkud kratší než stopka samičího receptakula. Rovněž samičí receptakulum stopkaté s rhizoidálními rýhami, u rodu Neohodgsonia dichotomicky větvené a rovněž stopka větvená. Sporofyt obalen ještě pseudoperiantem, s krátkým štětem a kulovitou nebo krátce válcovitou tobolkou, která se otevírá rozpadem na nepravidelné chlopně. Stěna tobolky se spirálními a poloměsíčitými ztluštěninami. Mrštníky štíhlé, tvořené 2 šroubovicemi.

V nejnovějším pojetí (Long et al. 2016 na základě práce Villarreal et al. 2015) monotypická čeleď.

Long, D. G., L. L. Forrest, J. C. Villarreal & B. J. Crandall-Stotler. 2016. Taxonomic changes in Marchantiaceae, Corsiniaceae and Cleveaceae (Marchantiidae, Marchantiophyta). Phytotaxa 252(1): 77–80.

Villarreal, J. C., B. J. Crandall-Stotler, M. L. Hart, D. G. Long & L. L. Forrest. 2015 [2016]. Divergence times and the evolution of morphological complexity in an early land plant lineage (Marchantiopsida) with a slow molecular rate. New Phytologist 209(4): 1734–1746.

Marchantia L. – porostnice

Rostliny středně velké až mohutné, zřídka jednotlivě rostoucí, spíše tvořící skupiny.

Stélky zelené až tmavozelené, obvykle nikoliv s purpurovým nádechem (ani na spodní straně stélky), pentlicovité, na koncích laloků vykrojené, někdy kožovité, dichotomicky větvené, většinou přes 2 cm dlouhé, ploché, políčkované, s vyvinutým žebrem. Rhizoidy hladké a čípkaté, navíc ještě některé širší se slabými ztluštěninami, jiné užší s nápadnými ztluštěninami až téměř spirálními ztluštěninami. Buňky dorzální epidermis většinou tenkostěnné, bez rohových ztluštěnin, někdy s kónickými slizovými papilami. Asimilační pletivo jednovrstevné, dýchací dutiny vyplněné asimilačními vlákny asi 2 – 5 buněk vysokými. Dýchací otvory soudečkovité, tvořené 4 – 7 kruhy buněk, mírně nad povrch vystupující. Základní pletivo v podobě mohutného kýlu ve střední části, směrem k okrajům se zužující až na 2 – 3 řady buněk, s četnými siličnými tělísky a někdy i slizovými buňkami; buňky základního pletiva se směrem ke spodnímu okraji zmenšují. Ventrální šupiny ve 4 či více řadách, di- nebo trimorfní; střední šupiny poloměsíčité s mohutnými přívěsky, ostatní menší, bez přívěsků.

Gemy terčovité, v pohárkovitých útvarech s vroubkovanými nebo i brvitými okraji (pouze u podrodu Marchantia), u podrodu Preissia vegetativní rozmnožování pouze adventivními výhonky.

Dvoudomé druhy, často jednotlivá pohlaví oddělená. Samčí receptakula stopkatá, stopka s 2 – 4 rhizoidálními rýhami, u mnoha druhů excentricky umístěná, receptakulum obvykle ploché, (2 –) 4 – 8-laločné, s antheridii v horní části a asimilačním pletivem se soudečkovitými dýchacími otvory, na spodu s množstvím šupin. Samičí receptakula stopkatá, stopka rovněž s 2 – 4 rhizoidálními rýhami, receptakulum vyduté, hluboce 4 – 11-laločné, se soudečkovitými dýchacími otvory a ventrálními archegonii. Pseudoperiant jemný, zvonkovitý, ústí trubkovitě stažené.

Sporofyt s krátkým štětem, tobolka téměř kulovitá, otevírající se 4 – 8 nazpět se svinujícími chlopněmi, stěna tobolky jednovrstevná, s poloměsíčitými ztluštěninami. Výtrusy tenkostěnné, poměrně malé (10 – 35 µm). Mrštníky tvořeny 2 šroubovicemi.

Kosmopolitně rozšířený rod s více než 35 druhy a 7 dalšími poddruhy, v Evropě 4 druhy, u nás 2 druhy (jeden s 3 poddruhy).

Klíč k určení druhů :

Podrod Marchantia

Marchantia polymorpha L. – porostnice mnohotvárná

Syn.: Marchantia coarctata Corda, Marchantia elliptica Corda, Marchantia kablikiana Corda, Marchantia macrocephala Corda, Marchantia stellata Corda, Marchantia syckorae Corda

Stélky zelené, sytě zelené, na ventrální straně bledě zelené, většinou 4 – 6 cm (ale i až 15 cm) dlouhé a kolem 1 – 2 cm široké, dichotomicky větvené, k substrátu přitisklé, pouze okraje někdy slabě vystoupavé, jemně políčkované, někdy s neostrým, černým pruhem ve střední části, na okrajích celokrajné, nejvýše jemně zubaté. Střední žebro naspodu jen mírně vyniklé, neostře od základního pletiva odlišené. Buňky dorzální epidermis tenkostěnné nebo se stěnami nepatrně ztloustlými, 20 – 30 × 12 – 20 µm. Dýchací otvory 60 – 100 × 40 – 80 µm, lemované 4 – 5 kruhy buněk vytvářejících soudečkovitý obal; nejvyšší kruh tvořen buňkami s výběžky, které křížovitě přepažují dýchací otvor. Asimilační pletivo jednovrstevné, zaujímající 0,1 – 0,2 výšky stélky; dýchací dutiny nízké, asimilační vlákna (1 –) 2 – 3 buňky dlouhé. Základní pletivo ve střední části stélky 12 – 20 buněk vysoké, bez sklerenchymatických vláken. Ventrální šupiny hyalinní nebo téměř hyalinní, vzácněji slabě narůžovělé, v 6 řadách. Okrajové řady šupin vzájemně se kryjící či slabě oddálené, někdy nepatrně přesahující okraj stélky, bezbarvé nebo hnědavé, široce jazykovité. Střední řada šupin se široce zaoblenými, srdčitými, nazpět odehnutými přívěsky, 500 – 700 × 600 – 800 µm, okraj nepravidelně zubatý. Vnitřní řada tvořena úzce kopinatými šupinami.

Gemy ploché, čočkovité, mnohobuněčné.

Dvoudomý druh. Samčí receptakulum se stopkou 1 – 3 cm, s dvěma řadami rhizoidů, terč receptakula mělce laločnatý, v době zralosti okraje směrem vzhůru slabě ohrnuté. Samičí receptakulum se stopkou 2 – 8 cm vysokou, s dvěma řadami rhizoidů, terč tvořený 8 – 11 paprsky asi 3 – 6 mm dlouhými.

Výtrusy žlutavé, 10 – 15 µm, jemně papilnaté. Mrštníky 300 – 500 × 3 – 5 µm.

Ekologie: na nejrůznějším podkladu z nížin do hor. Nejčastěji na holé zemi, na okrajích potoků, mokrých loukách, prameništích, na vlhkých skalách (kyselých i vápencových), na rašeliništích i na ruderálních stanovištích, na zdivu i kamenech, velmi často na spáleništích.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 41: 205 – 211, 1992 – pouze subsp. polymorpha a subsp. montivagans): porůznu až hojně po celém území.
Celkové: téměř kosmopolitně rozšířený druh, zasahující i do Antarktidy.

Variabilita: extrémně variabilní druh, hlavně v habituálních znacích s velkým množstvím popsaných odchylek odpovídajících stanovištním modifikacím. V současné době jsou odlišovány tři poddruhy:
subsp. polymorpha (Marchantia polymorpha f. aquatica Nees, Marchantia aquatica (Nees) Burgeff) – p. mnohotvárná pravá. Stélka úzká, často průsvitná, dlouze pentlicovitá, s dlouhými laloky a s nápadným černým pruhem ve střední části, vzácně plodná a většinou i bez pohárků s gemami. Přívěsky ventrálních šupin jsou celokrajné, lemované 1 – 2 řadami menších, téměř čtvercových buněk. Nejčastěji na vlhkých místech roztroušeně po celém území.
subsp. ruderalis Bischl. & Boisselier (Marchantia polymorpha auct.) – p. mnohotvárná ruderální. Stélka poměrně široká, s nepříliš nápadným středním pruhem, hojně plodná. Přívěsky ventrálních šupin s několika zuby tvořenými prodlouženými (v kolmém směru k okrajům přívěsků) okrajovými buňkami. Častá na antropogenně ovlivněných stanovištích.
subsp. montivagans Bischl. & Boisselier (Marchantia polymorpha var. alpestris Nees, Marchantia alpestris (Nees) Burgeff) – p. mnohotvárná horská. Stélka poměrně silná s relativně krátkými laloky, zcela bez černého středního pruhu, kožovitého vzhledu, spíše modrozelená, stopky receptakul poměrně krátké. Přívěsky ventrálních šupin se zubatými okraji. Vzácně v Krkonoších, na Šumavě, v Hrubém Jeseníku a pravděpodobně i v Krušných horách a Jizerských horách.

Možné záměny: i ve sterilním stavu snadno poznatelný druh podle pohárkovitých útvarů s rozmnožovacími tělísky, soudečkovitých, křížovitě přepažených dýchacích otvorů, 6 řad ventrálních šupin a absencí purpurového zabarvení.

Podrod Preissia (Corda) D.G. Long, Crand.-Stotler, L.L. Forrest & Villarreal

Syn.: Preissia Corda

Marchantia quadrata Scop. – porostnice čtyřdílná (pateřín čtyřdílný)

Syn.: Preissia quadrata (Scop.) Nees, Preissia commutata Nees, Chomiocarpon quadratum (Scop.) Lindb., Chomiocarpon cruciatum Corda

Rostliny středně velké, vzácně jednotlivé, spíše ve větších skupinách.

Stélky tmavě či šedě zelené, široce pentlicovité, často alespoň s purpurově naběhlými okraji, spodní okraj obvykle purpurově až nachově fialově zbarvený, 1 – 3 (– 5) cm dlouhé a 5 – 10 mm široké, dichotomicky větvené, často s adventivními výběžky na vrcholu stélky, nepříliš zřetelně políčkované, s bílými kroužku kolem dýchacích otvorů, přitisklé k podkladu, se zvlněnými až zkadeřenými okraji. Rhizoidy hladké a čípkaté. Buňky dorzální epidermis tenkostěnné, bez rohových ztluštěnin a siličných tělísek, 50 – 65 × 25 – 30 µm. Asimilační pletivo v jediné vrstvě; dýchací dutiny nedělené, vyplněné asimilačními vlákny 4 – 6 buněk vysokými. Dýchací otvory soudečkovité, tvořené 5 kruhy po 4 a více buňkách, nejvyšší řada buněk s výrůstky křížovitě uzavírajícími dýchací otvor. Základní pletivo mohutné (asi 0,8 výšky stélky), s četnými siličnými tělísky a sklerenchymatickými vlákny. Ventrální šupiny ve dvou řadách, střechovitě se kryjící, asymetricky oválné až vejčité, obvykle purpurové až černavé, s drobným, kopinatým přívěskem.

Vegetativní rozmnožování chybí (kromě adventivních výhonků).

Dvoudomý, heteroický nebo autoický druh. Samčí i samičí receptakula terminální, stopkatá, s 2 rhizoidálními rýhami. Stopka samčího receptakula 0,5 – 2 cm vysoká. Samčí terč obvykle téměř okrouhlý, uprostřed vyvýšený a k okrajům ztenčený, na okrajích nepravidelně laločnatý, na spodní straně s hustými šupinami. Samičí terč mělce 4-laločný, na horním okraji dělený 4 (– 6) žebry,pod každým žebrem je involukrum s 1 – 2 (– 3) sporofyty. Pseudoperiant zvonkovitý.

Sporofyt s krátkou nohou; tobolka kulovitá, s jednovrstevnou stěnou s poloměsíčitými ztluštěninami, otevírá se 4 – 8 nepravidelnými laloky. Výtrusy nepravidelně síťovité nebo lištovitě hrbolaté, 55 – 80 µm. Mrštníky 200 – 300 × 8 – 9 µm, tvořené 2 – 3 (– 4) šroubovicemi.

Ekologie: striktní kalcifyt: vlhké vápencové nebo lokálně bázemi obohacené skály, humus skal, sekundárně štěrbiny zdiva, hradní zříceniny, mosty apod., z nížin do hor.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., Ser. A, 41: 41 – 52, 1992): porůznu na vhodném substrátu po celém území.
Celkové: cirkumboreální holarktický druh, zasahující nejdále na jih v Severní Americe do Mexika, v Evropě do Španělska, Itálie a Řecka, v Asii do Himálaje.

Variabilita: dosti proměnlivý druh, hlavně v habitu rostlinek.

Možné záměny: nejspíše s druhem Reboulia hemisphaerica, výjimečně i s Conocephalum conicum či Marchantia polymorpha – viz klíčové znaky.

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (7.1.2005): Vytvoření textu

Verze 2.0 (2.10.2017): Aktualizace pojetí čeledi a rodu Marchantia, revize autorských zkratek a rozšíření.