Callicladiaceae Jan Kučera & Ignatov – dřevomilkovité

Monogenerická čeleď, popis viz popis rodu.

Callicladium H. A. Crum – dřevomilka (hvozděnka)

Rostliny středně velké až poměrně mohutné, žlutozelené, zlatavé nebo hnědavé. Lodyhy plazivé až vystoupavé, pravidelně nebo nepravidelně větvené, oble nebo mírně oploštěle olistěné, se vyvinutým středním svazkem, hyalodermis chybí. Pseudoparafylie kopinaté až široce kopinaté nebo lopatovité, na okraji zubaté, brvité, někdy až hvězdovitě dělené. Listy přímé nebo zahnuté, z vejčité báze postupně vytažené do dlouhé špičky, hladké nebo podélně řáskaté. Okraje ve spodní části obvykle úzce ohrnuté, celokrajné nebo v horní polovině zoubkaté. Žebro krátké, dvojité. Buňky čepele čárkovité, silnostěnné. Křídelní buňky v dobře ohraničené, někdy vyduté skupině, tvořené několika velkými, nafouklými, hyalinními, poději hnědavými buňkami, obklopenými menšími, zelenými, isodiametrickými buňkami. Jednodomé (autoické) nebo dvoudomé druhy. Perichaetiální listy podélně řáskaté nebo hladké . Štět do asi 30 mm dlouhý. Tobolka hladká, válcovitá, slabě nachýlená a prohnutá. Prstenec slabě rozlišený, nejvýše 2-řadý. Víčko dlouze kuželovité až zobanité. Obústí dobře vyvinuté, výtrusy 14– 20 µm.

Rod s pravděpodobně třemi druhy rozšířenými na severní polokouli.

Poznámka: Dva u nás rostoucí druhy jsou si na první pohled značně nepodobné, a jejich blízká příbuznost byla zjištěna až na základě molekulárně fylogenetické rekonstrukce v pracích Schlesak & al. (2018) a Kučera & al. (2019). Jednotícími znaky jsou pouze podobný tvar pseduoparafylií a struktura křídelních buněk; neobvyklá v rámci nově molekulárně vymezených rodů je variabilita v rozdělení gametangií a řáskatosti perichaetiálních listů.

Schlesak, S., Hedenäs, L., Nebel, M., & Quandt, D. 2018. Cleaning a taxonomic dustbin: placing the European Hypnum species in a phylogenetic context! Bryophyte Diversity and Evolution, 40: 37–5., doi: 10.11646/bde.40.2.3

Kučera, J., Kuznetsova, O. I., Manukjanová, A., & Ignatov, M. S. 2019. A phylogenetic revision of the genus Hypnum: Towards completion. Taxon, doi:10.1002/tax.12095

Klíč k určení druhů:

Callicladium haldanianum (Grev.) H. A. Crum– dřevomilka různolistá (hvozděnka různolistá)

Syn.: Heterophyllium haldanianum (Grev.) M. Fleisch., Hypnum haldanianum Grev.

Středně až velké rostliny v onbykle žlutozelených, lesklých kobercích. Lodyhy rozložené, 3–8 cm dlouhé, nepravidelně až ± pravidelně zpeřené, s větvemi 5–10 (–17) mm dlouhými, oble olistěné kromě zploštělých špiček, které jsou pravidelně slabě zahnuté. Na příčném řezu lodyhy oblé, bez hyalodermis, vně se 3–5 řadami malých, tlustostěnných, žlutozelených, korových buněk a s úzkým středním svazkem. Pseudoparafylie úzce kopinaté nebo kopinaté, celokrajné nebo s několika zuby. Axilární vlásky z 5–6 buněk, 120–140 mm dlouhé, koncová buňka  45–50 × 8 mm. Lodyžní listy 1,3–2,0 × 0,5–0,8 mm, vejčitě kopinaté, přímé nebo slabě jednostranně zahnuté (na koncích větví), ostře zašpičatělé, vyduté, hladké. Okraje celokrajné, v horních 2/3 široce vehnuté. Větevní listy menší, 1,0–1,4 × 0,3–0,5 mm. Žebro velmi krátké a dvojité. Buňky čepele poměrně tenkostěnné, úzce čárkovité, prohnuté, 55–95 × 5–8 µm, ve špičce a na bázi kratší, 12 µm široké, tečkované. Křídelné buňky tvoří dobře ohraničenou skupinu, s několika velkými (20–25 µm), tenkostěnnými, okrouhlými až nafouklými buňkami, které jsou obklopeny dalšími 2 řadami menších, ± isodiametrických buněk.
Autoický, sporofyty časté. Perichaetiální listy až 3,0 × 0,8 mm velké, přímé, hladké, náhle šídlovitě zúžené, s nezřetelným žebrem, celokrajné nebo zubaté. Štět 1,5–2,5 cm dlouhý, načervenalý. Tobolka válcovitá, až 2,5 mm dlouhá, kaštanově hnědá, mírně nachýlená, v horní části prohnutá. Prstenec slabě rozlišený. Buňky exothecia pravoúhlé, se silně ztlustlými podélnými stěnami, pod ústím několik řad menších a okrouhlých buněk. Zuby vnějšího obústí až 0,7 mm dlouhé, žlutohnědé, v dolní části čárkované hladkými lamelami, ve střední a vrchní zóně hustě papilnaté. Zuby vnitřního obústí bělavé, až 0,6 mm dlouhé, s bazální membránou 0,2 mm vysokou, úzkými a perforovanými zuby a s uzlinatými brvami. Víčko vysoce kuželovité až krátce hrotité. Výtrusy 14–18 µm, žlutohnědé, papilnaté.

Ekologie: obvykle na tlejícím dřevě listnatých i jehličnatých stromů v lužních lesích, olšinách i horských smíšených nebo jehličnatých lesích, vzácněji na humusem bohaté lesní půdě z nížin po hranici lesa.

Rozšíření: Česká rep.: Roztroušeně zejména v severovýchodní části území, v údolí Moravy až po soutok s Dyjí a spíše ojediněle v jižních Čechách, ze kterých je více historických nálezů (viz též Duda, Čas. Slez. Muz. 46: 129–133, 1997). Rozšíření podle databáze ISOP.
Celkové: hojně ve východní části Severní Ameriky, vzácně v některých západních státech USA a Britské Kolumbii, velmi častý v boreálním pásu severní Asie, v Evropě boreálně subkontinentální typ rozšíření, hojnější v severovýchodní části, na západě a jihu dosahuje hranice výskytu v Nizozemsku, Německu, Francii, Švýcarsku, severní Itálii, Chorvatsku, Makedonii a Bulharsku.

Variabilita: alespoň u nás velmi málo proměnlivý druh.

Možné záměny: druh je u nás v podstatě nezaměnitelný; při neznalosti může být snad považován za netypického zástupce rodu Hypnum s přímými listy a oblým olistěním, ale od druhů tohoto rodu se liší jednodomostí, širšími a někdy zubatými pseudoparafyliemi, tenkostěnnými, nafouklými a hyalinními křídelními buňkami a celokraknými okraji listů; podobně olistěný druh Brachythecium salebrosum a další druhy rodu se liší jednoduchým, do více než poloviny listu dosahujícím žebrem.

Fotografie a ilustrace na webu: bryo.cz (Š. Koval), arctoa.ru, Moose Deutschland, Bildatlas der Moose Deutschlands (M. Lüth), Flora of North America

Callicladium imponens (Hedw.) Hedenäs, Schlesak & D. Quandt – dřevomilka nádherná (rokyt nádherný)

Syn.: Hypnum imponens Hedw.

Středně veliké až větší rostliny, žlutozelené až zlatavě hnědé. Lodyhy 3–10 cm dlouhé, téměř pravidelně zpeřené, červenohnědé, na průřezu oválné, se středním svazkem, bez hyalodermis. Větve slabě zploštělé, 3–12 mm dlouhé. Pseudoparafylie kopinaté, široce kopinaté až lopatkovité, na okraji brvité. Lodyžní listy 1,8–2,4 × 0,6–0,9 mm, vejčité nebo vejčitě kopinaté, srpovitě zahnuté, do špičky postupně zúžené, hladké nebo slabě řáskaté, v horní polovině zřetelně zubaté až téměř celokrajné, ploché nebo jen dole slabě ohrnuté. Větevní listy menší a užší. Buňky ve středu čepele 50–70 (–80) × 3–4 (–5) µm, ± tlustostěnné, bazální širší a oranžově nebo hnědě zbarvené, křídelní krátce sbíhavé, tvoří odlišenou heterogenní skupinu tvořenou vně zaobleně pravoúhlými buňkami a v samotných rozích většími, pravoúhlými, tlustostěnnými a hyalinními buňkami.
Dioický, vzácně plodný. Štět 1–3 cm, červený. Tobolka válcovitá, přímá nebo lehce nachýlená. Buňky exothecia zaobleně čtvercové až krátce obdélníkové, tlustostěnné. Víčko zobanité. Výtrusy 15–20 µm, slabě papilnaté.

Ekologie: na bázích stromů, hnijícím dřevu, humusovité lesní půdě i skalách (převážně silikátových) v lesích v podhorských a nižších horských polohách, patrně náročný na vzdušnou vlhkost.

Rozšíření: Česká rep.: Jediný recentní sběr je v současnosti znám z Žofínského pralesa v Novohradských horách, další dvě historické revidované položky pochází z okolí Jílovic u Borovan (1908 leg. F. Beneš, PR), ostatní historické údaje jsou pravděpodobně (úpatí Šeráku, Milde; Čerňava u Rajnochovic a Vítovický žleb u Rousínova, Podpěra) nebo prokazatelně (Obří důl v Krkonoších, Velenovský) mylné (viz Hradílek, Bryonora 30: 1–2, 2002).
Celkové: hojně ve východní části Severní Ameriky a poměrně častý i v oceánické západní Evropě, směrem na východ rychle ubývá a dosahuje východní hranice rozšíření ve Finsku, Pobaltí, v Bělorusku, na Ukrajině, v Rumunsku, Srbsku a Makedonii.

Variabilita: poněkud variabilní v celkové velikosti a hustotě větvení rostlin a zejména ve zbarvení od zelených po typicky žlutohnědě zbarvené rostliny.

Možné záměny: Hypnum cupressiforme (příp. i H. andoi nebo H. jutlandicum) – liší se tvarem pseudoparafylií (úzce kopinaté až niťovité, nezubaté) a hladkými perichaetiálními listy.

Fotografie a ilustrace na webu: Moose Deutschland, Bildatlas der Moose Deutschlands (M. Lüth), Ohio Moss & Lichen Association, Wikimedia Commons

Poznámky k verzi:

Verze: 1.0 (15.12.2019): Vytvoření textu s částečným využitím starších materiálů Z. Hradílka.

Verze: 0.1 (24.11.2019): Vytvoření textu předběžné verze bez popisů druhů.