Hlavní stránka | Přehled systému
Čeleď: Pottiaceae Schimp. – pozemničkovité

Autor: J. Kučera

Verze: 1.0 (24.1.2004)

Trichostomum Bruch – vlasoústka

Syn.: Oxystegus (Limpr.) Hilp., Pottiopsis Blockeel & A.J.E. Sm.

 

Rostliny v rozvolněných nebo hustých trsech, tmavě až žlutozelené v horní části, naspodu hnědavé.

Lodyhy ca. 0.5 – 7 cm vysoké, na průřezu zaobleně pětiboké nebo okrouhlé, střední svazek přítomen nebo chybí, sklerodermis vyvinuta (někdy slabě), hyalodermis přítomna, vzácně chybí.

Axilární vlásky dlouhé, tvořeny ca. 5 – 20 hyalinními tenkostěnnými buňkami, někdy bazální 1 – 3 buňky silnostěnnější.

Listy za sucha vehnuté, pokroucené, někdy kadeřavě, za vlhka odstávající až zpět ohnuté, obvykle dlouze nebo jazykovitě kopinaté, ve špičce kopinaté, vzácněji zaokrouhlené nebo kápovité, ca. 1.5 – 5 mm dlouhé. Čepel plochá nebo v horní části vzhůru stočená, někdy příčně vlnkatá, jednovrstevná. Okraje ploché, celokrajné, vroubkované nebo nepravidelně zoubkaté v horní části, jednovrstevné (u našich druhů). Žebro poměrně silné, obvykle krátce hrotitě vybíhavé nebo končící ± ve špičce, ventrálně na povrchu v horní polovině buňky isodiametrické, přecházející z čepele (pod špičkou někdy buňky prodloužené), dorzálně buňky prodloužené nebo obdélníkové, hladké. Na průřezu 1 řada vůdčích buněk, dorzální i ventrální pruhy stereid, hydroidy chybí, epidermis přítomna ventrálně, dorzálně obvykle slabá.

Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové nebo šestiboké, 6 – 15 µm široké, tenkostěnné nebo mírně rovnoměrně ztlustlé, obvykle silně papilnaté, papily drobné, často rozvětvené. Bazální buňky diferencované, obdélníkovité, někdy nafouklé, hyalinní nebo žlutavé, s ostrým nebo postupným přechodem k buňkám čepele.

Dvoudoménebo autoické. Gametangia terminální, perichaetiální listy slabě odlišené.

Štět 0.5 – 1.5 cm dlouhý, žlutý nebo červenohnědý.

Tobolka vzpřímená, vejčitá až válcovitá, hnědá, hladká, prstenec tvořen nafouklými buňkami, víčko dlouze kuželovité až zobanité, čepička kápovitá, hladká.

Obústí tvořeno 16 nepravidelně dělenými nebo 32 niťovitými, papilnatými zuby, do 250 (–400) µm vysoké, přímé nebo slabě levotočivě zkroucené, bazální membrána nízká.

Výtrusy 12 – 20 µm, téměř hladké až jemně papilnaté.

Poměrně velký, kosmopolitně rozšířený rod (kromě Antarktidy), v Evropě ca. 5 druhů podle pojetí. Taxonomicky mimořádně kritický rod s nejednoznačným vymezením vůči rodům Tortella a Weissia a komplikovanou synonymikou a nevyřešenou taxonomií jednotlivých druhů.

Literatura: Herzog Th. 1907. Studien über den Formenkreis des Trichostoum mutabile Br. Nova Acta Abh. des Kaiserl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Maturforscher, 73(3): 453–481.

 

Klíč k určení druhů

 

1a Okraje alespoň některých listů pod špičkou zoubkaté, čepel lámavá, bazální buňky tvoří velmi nápadnou skupinu hyalinních, tenkostěnných a nafouklých buněk. Střední svazek lodyhy obvykle chybí, tobolka dlouze válcovitá
T. tenuirostre
1b Okraje listů pod špičkou nezoubkaté, čepel nelámavá, bazální buňky tvoří více či méně nápadnou skupinu obdélníkových, rovnoměrně ztlustlých, na úplné bázi tenkostěnných a nafouklých buněk . Stěny alespoň u starších listů žlutavé nebo žlutozelené. Střední svazek lodyhy přítomen, tobolka obvykle podlouhle vejčitá
2
2a Starší části lodyhy černé, hyalodermis nápadně diferencovaná. Žebro pod špičkou esovitě prohnuté, špička kápovitá
T. crispulum
2b Starší části lodyhy hnědavé, hyalodermis chybí nebo slabě diferencovaná. Žebro pod špičkou rovné, špička u většiny listů není kápovitá
3
3a Perichaetiální listy nepříliš výrazně odlišené, buňky v horní části listu obvykle nepříliš výrazně ztlustlé, areolace obvykle špatně zřetelná. Listy obvykle dlouze jazykovitě kopinaté
4
3b Perichaetiální listy nápadně odlišené, buňky v horní části listu silně ztlustlé, areolace dobře zřetelná. Listy krátce široce kopinaté
5
4a Štět v celé délce žlutý
T. brachydontium
4b Štět ve spodní části červenooranžový
(T. crispulum var. viridulum)
5a Okraj listů ± plochý; štět 2 - 4 mm dlouhý
T. caespitosum
5b Okraj listů ve špičce vehnutý, štět 5 - 13 mm dlouhý, tobolka ± výrazně podélně rýhovaná
T. pallidisetum

 

Subg. Oxystegus Limpr.

Rostliny poměrně mohutné, habitem připomínající rod Tortella. Čepel v horní části často příčně zvlněná, bazální buňky velmi výrazně diferencované a tenkostěnné, buňky v horní části listu někdy krátce prodloužené.

 

Trichostomum tenuirostre (Hook. & Taylor) Lindb. – vlasoústka tenkozobá (zásovník válcovitý)

Syn.: Oxystegus tenuirostris (Hook. & Tayl.) A.J.E. Sm., Oxystegus cylindricus (Bruch ex Brid.) Hilp., Tortella cylindrica (Bruch ex Brid.) Loeske

 

Lodyhy 0.5 – 7 cm vysoké, s poměrně řídkým hnědočerveným vlášením, nahnědlé, střední svazek chybí, vzácněji přítomen.

Listy za sucha pokroucené, za vlhka z přiléhavé báze volně odstálé, často příčně vlnkaté, ca. 3 – 4.5 mm dlouhé, velmi dlouze kopinaté. Čepel často lámavá. Okraje ploché, vroubkované, pod špičkou obvykle drobně nepravidelně zoubkaté. Žebro obvykle slabě vybíhavé nebo končí se špičkou, ventrální povrchové buňky přecházejí z čepele (často slaběji papilnaté než ostatní buňky čepele), dorzální prodloužené, hladké.

Buňky v horní části listu 10 – 14 µm široké, obvykle silně neprůhledně papilnaté, na okraji často řada méně papilnatých průhledných buněk. Bazální buňky nápadně odlišené, obdélníkové, nafouklé, hyalinní, tenkostěnné, tvořící nápadnou, rovnou nebo okrouhlou skupinu přes celou šířku báze.

Štět žlutý, 8 – 10 mm dlouhý.

Tobolka přímá, dlouze úzce válcovitá, víčko zobanité.

Obústí tvořeno ca. 16 červenými, dělenými, perforovanými a papilnatými zuby, obvykle přímé, do ca. 200 µm.

Výtrusy 12 – 16 µm, papilnaté.

Ekologie: druh rostoucí obvykle na stinných, mírně vlhkých, silikátových, obvykle slabě bazických nebo neutrálních kamenech a ve štěrbinách skal, od nížin do supramontánních poloh, vzácněji ve vyšších polohách.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušený druh s nálezy téměř na celém území státu, zatím nedoložený např. z jižních Čech a Krušných hor.
Celkové: Evropa, horské oblasti Afriky, Madagaskar, Blízký Východ, střední, jižní a východní Asie, Severní, Střední a Jižní Amerika, Grónsko.

Variabilita: variabilní je zoubkatost čepele pod špičkou a příčná vlnkatost, rovněž přítomnost středního svazku v lodyze.

Možné záměny: Tortella tortuosa – liší se hyalinní bází ve tvaru písmene V, nezoubkatou čepelí a obvykle mnohem hustším rhizoidálním vlášením.
Didymodon sinuosus – liší se alespoň na bázi ohrnutými okraji, načervenalou barvou a absencí hyalodermis lodyhy.
Barbula convoluta – liší se alespoň částečně ohrnutými okraji, nenafouklými bazálními buňkami a ventrálními povrchovými buňkami žebra prodlouženými.
Trichostomum brachydontiumviz klíčové znaky.

 

Subg. Trichostomum

Rostliny drobné až středně mohutné, habitem připomínající rod Weissia. Čepel v horní části nezvlněná, bazální buňky silnostěnné, buňky v horní části listu isodiametrické. Špička listů ± plochá.

 

Trichostomum brachydontium Bruch – vlasoústka žlutozelená

Syn.: Trichostomum mutabile Bruch

 

Lodyhy (0.5) 1.0 – 2.5 (–4) cm vysoké, s řídkým hnědočerveným vlášením, hnědavé, na průřezu se středním svazkem, hyalodermis chybí nebo slabě naznačena.

Listy za sucha pokroucené, za vlhka z mírně přiléhavé báze volně až slabě zpět odstálé, někdy příčně vlnkaté, úzce až široce, zpravidla jazykovitě kopinaté až lopatovité, ca. 1.5 – 3.5 mm dlouhé. Čepel nelámavá. Okraje ploché, celokrajné (na bázi někdy vybíhavými stěnami zoubkaté, zejména u var. littorale), pod špičkou vodorovně nebo šikmo přirostlé, nanejvýš velmi slabě kápovité. Žebro silné, hrotitě vybíhavé, pod špičkou rovné, ventrální povrchové buňky přecházejí z čepele (často slaběji papilnaté než ostatní buňky čepele), dorzální prodloužené, hladké nebo slabě papilnaté.

Buňky v horní části listu 7 – 10 µm široké, obvykle silně neprůhledně papilnaté. Bazální buňky odlišené, obdélníkové, rovnoměrně ztlustlé, stěny hyalinní nebo žlutozelené, zcela u báze buňky obvykle nafouklé a tenkostěnné.

Štět žlutý až hnědý, (5–) 10 – 15 mm dlouhý.

Tobolka přímá, podlouhle vejčitá, ca. 1 – 2.5 mm dlouhá, víčko zobanité.

Obústí tvořeno ca. 16 nepravidelně téměř k bázi dělenými, papilnatými, přímými a silně lámavými zuby, délka velmi variabilní, do ca. 200 µm, někdy téměř úplně redukované až na bazální membránu.

Výtrusy 16 – 20 µm, bradavčitě papilnaté.

Ekologie: stejná jako u T. crispulum.

Rozšíření: Česká rep.: zatím patrně sbírán pouze v Českém krasu (Tetín) a Moravském krasu (Suché údolí).
Celkové: Evropa (zejména jižní a západní), Makaronésie, severní a jižní Afrika, Kavkaz, Blízký, Střední a Dálný Východ, Severní, Střední a Jižní Amerika, Nový Zéland.

Variabilita: druh je značně variabilní jak v relativní šířce a tvaru špičky čepele, tak ve znacích sporofytu – tvaru a délce tobolky a vyvinutí zubů obústí. Zpravidla jsou rozlišovány var. brachydontium (= subsp. mutabile (Bruch) Giacom.) – rozvolněné, žlutozelené porosty, listy ± široce čárkovitě kopinaté s jazykovitou špičkou, zuby obústí obvykle delší, prolamované nebo článkované až redukované, var. littorale (Mitt.) C.E.O. Jensen – tmavě zelené, naspodu načernalé polštářkovité trsy, listy jazykovité až lopatovité, rostliny obvykle sterilní, var. cuspidatum (Braithw.) L.I. Savicz – vysoké, husté, živě zelené, naspodu rezavě hnědé porosty, listy čárkovitě kopinaté, rostliny obvykle sterilní, var. densum (Bruch & Schimp.) Düll – nízké, husté, živě zelené, naspodu rezavě hnědé polštářky, listy za vlhka jen slabě šikmo odstávající, listy kopinatě jazykovité, tobolka velmi krátká (< 1 mm), obústí rudimentární nebo zcela chybí, na základě znaků sporofytu se někdy ještě rozeznávají var. cylindricum (Schimp.) Cout. – tobolka válcovitá s obvykle dlouhými zuby obústí a var. cophocarpum (Schimp.) Cout. – tobolka krátce vejčitá, zuby obústí velmi krátké, široké.

Možné záměny: T. crispulum – viz klíčové znaky.
T. tenuirostrumviz klíčové znaky.
Barbula unguiculata – liší se ohrnutými okraji, a ventrálními povrchovými buňkami žebra prodlouženými.
Weissia sp. div. – liší se tvarem špičky čepele (okraj listů alespoň částečně vehnutý) a jednodomostí.

 

Subg. Crispuliformes (Kindb.) R.H. Zander

Rostliny obvykle drobné, habitem připomínající rod Weissia. Čepel v horní části nezvlněná, bazální buňky silnostěnné, buňky v horní části listu isodiametrické. Špička listů zpravidla kápovitá.

 

Trichostomum caespitosum (Bruch ex Brid.) Jur. – vlasoústka drobná

Syn.: Pottia caespitosa (Bruch ex Brid.) Müll. Hal., Pottiopsis caespitosa (Bruch ex Brid.) Blockeel & A.J.E. Sm.

 

Rostliny v řídkých nebo hustých porostech, zelené v horní části, hnědavé naspodu.

Lodyhy velmi krátké, ca. 0.5 – 2 mm vysoké, střední svazek, sklerodermis i hyalodermis přítomna.

Listy za sucha stočené, za vlhka šikmo až slabě nazpět odstávající, podlouhle až široce kopinaté, ca. 0.8 – 1.2 mm dlouhé, zvětšující se směrem k vrcholu. Okraje ploché, celokrajné, jednovrstevné. Žebro hrotitě vybíhavé, na povrchu ventrálně s čtvercovými buňkami přecházejícími z čepele, dorzálně buňky prodloužené, hladké. Na průřezu 1 řada vůdčích buněk, dorzální i ventrální stereidy, epidermis dobře vyvinuta ventrálně, slabě dorzálně.

Buňky v horní části zaobleně čtvercové, 7 – 10 µm široké, mírně rovnoměrně ztlustlé, papily obvykle jednoduché, kónické, areolace dobře patrná. Bazální buňky obdélníkovité, hladké, mírně rovnoměrně ztlustlé, žlutavé až hyalinní, s postupným přechodem k horním buňkám.

Autoický. Perichaetiální listy nápadně zvětšené, objímající štět.

Štět žlutý, ca. 2 – 4 mm dlouhý.

Tobolka vzpřímená, vejčitá až obvejčitá, prstenec tvořen nafouklými buňkami, víčko zobánkaté, čepička kápovitá, hladká.

Obústí tvořeno ca. 16 přímými, redukovanými, nepravidelně dělenými, papilnatými, hyalinními zuby, do ca. 150 µm.

Výtrusy 13 – 17 µm, asymetricky oválné, papilnaté.

Ekologie: na holé bazické jílovité a sprašové zemi v teplých oblastech.

Rozšíření: Česká rep.: zatím patrně sbírán pouze třikrát v okolí Budyně n. Ohří (Charvatce (1939, 1941), Kostelec n. O. (1938), Libochovice (1941)), udáván rovněž ze Zlonic u Slaného.
Celkové: střední, jižní a západní Evropa.

Variabilita: zejména ve tvaru listů a délce štětu. V obou znacích tvoří někdy přechody k druhu T. pallidisetum.

Možné záměny: habitem podobný rostlinám r. Weissia, od kterých se liší více ztlustlými buňkami a relativně poměrně širokými listy, zejména pak silně diferencovanými listy obalnými a okraji listů ± plochými.
Trichostomum pallidisetum
viz poznámku pod tímto druhem.

 

Trichostomum crispulum Bruch – vlasoústka kadeřavá

Syn.: Trichostomum brevifolium Sendtn. ex Müll. Hal.

 

Lodyhy 0.5 – 2.5 (–4) cm vysoké, s řídkým hnědočerveným vlášením, kromě nejmladších částí černé, na průřezu se středním svazkem a nápadnou hyalodermis.

Listy za sucha pokroucené, vrchní rozestálé, za vlhka ze slabě přiléhavé báze odstálé, někdy mírně příčně vlnkaté, kopinaté až dlouze kopinaté, ca. 1.5 – 3.5 mm dlouhé. Čepel nelámavá. Okraje ploché, celokrajné, pod špičkou vzhůru zvednuté a obvykle kápovité. Žebro silné, krátce hrotitě vybíhavé, pod špičkou obvykle esovitě prohnuté, ventrální povrchové buňky přecházejí z čepele (často slaběji papilnaté než ostatní buňky čepele), dorzální obdélníkovité až prodloužené, hladké nebo slabě papilnaté.

Buňky v horní části listu ca. 9 – 11 µm široké, obvykle silně neprůhledně papilnaté. Bazální buňky odlišené, obdélníkové, rovnoměrně ztlustlé, stěny hyalinní nebo žlutozelené, zcela u báze někdy buňky nafouklé a tenkostěnné.

Perichaetiální listy poněkud odlišené, mírně objímavé.

Štět naspodu červenooranžový, v horní části žlutý, 8 – 13 (–17) mm dlouhý.

Tobolka přímá, podlouhle vejčitá, víčko zobanité.

Obústí tvořeno ca. 32 přímými, načervenalými, nepravidelnými, papilnatými zuby, ca. 200 µm dlouhé.

Výtrusy 12 – 17 µm, papilnaté.

Ekologie: druh rostoucí na stinných i exponovaných, mírně vlhkých i sušších bazických skalách a kamenech a ve štěrbinách skal nebo na holé bazické zemi, od nížin do subalpínských poloh.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně v Českém krasu, Dolním Povltaví a Posázaví a na jižní Moravě, Špindlerův Mlýn, Hrubý Jeseník.
Celkové: Evropa, Makaronésie, severní Afrika, Blízký, Střední a Dálný východ, Severní a Střední Amerika.

Variabilita: druh je značně variabilní v délce a relativní šířce čepele, tvaru špičky i celkové mohutnosti rostlin. Var. viridulum (Bruch) Dixon (=Trichostomum viridulum Bruch) se znaky gametofytu blíží nebo i shoduje s druhem T. brachydontium, sporofyt je ovšem stejný jako u nominátní variety. Z našeho území je sice udáván (např. Sokolnice u Brna), položky však patří k T. crispulum.

Možné záměny: T. brachydontiumviz klíčové znaky.
T. tenuirostrum – viz klíčové znaky.
Weissia sp. div. – liší se tvarem špičky čepele (okraj listů alespoň částečně vehnutý) a jednodomostí.

Ilustrace: BFNA.

 

Trichostomum pallidisetum H. Müll. – vlasoústka žlutoštětá (vlasoústka jižní bledá)

Syn.: Trichostomum triumphans subsp. pallidisetum (H. Müll.) Giacom., Weissia triumphans var. pallidiseta (H. Müll.) Düll

 

Rostliny v obvykle rozvolněných nízkých porostech, žlutozelené v horní části, naspodu hnědavé.

Lodyhy velmi nízké, obvykle 1 – 2 mm vysoké, na průřezu zaobleně pětiboké, střední svazek slabý, hyalodermis naznačená.

Listy postupně se zvětšující k vrcholu, za sucha rourkatě stočené a kadeřavě pokroucené, za vlhka šikmo odstávající, podlouhle kopinaté, do ca. 1.5 mm dlouhé. Okraje vehnuté nad čepel v horní části, celokrajné, jednovrstevné. Žebro poměrně silné, hrotitě vybíhavé, u báze ca. 50 – 60 µm široké, ventrálně na povrchu buňky isodiametrické, papilnaté, přecházející z čepele, dorzálně buňky prodloužené, hladké. Na průřezu 1 řada vůdčích buněk, dorzální a slabší ventrální pruhy stereid, hydroidy chybí, epidermis přítomna ventrálně, dorzálně slabá v horní části listu.

Buňky v horní části listů zaobleně čtvercové, 8 – 10 µm široké, mírně rovnoměrně ztlustlé, papilnaté, papily velké, jednoduché nebo rozvětvené, nezakrývající lumen buňky (areolace proto velmi dobře patrná). Bazální buňky, obdélníkovité, silnostěnné, hyalinní nebo žlutavé.

Autoický. Perichaetia terminální, perichaetiální listy silně odlišené, objímající štět.

Štět 5 – 13 mm dlouhý, žlutý nebo červenohnědý.

Tobolka vzpřímená, vejčitě až válcovitě elipsoidní, oranžově hnědá, podélně rýhovaná, prstenec tvořen nafouklými loupavými buňkami, víčko dlouhé (50 – 100 % délky tobolky), zobanité, čepička kápovitá, hladká.

Obústí tvořeno 16 téměř k bázi dělenými, oranžově červenými, papilnatými zuby, ca. 300 – 500 µm vysoké, přímé nebo slabě levotočivě zkroucené, bazální membrána nízká.

Výtrusy 13 – 17 µm, papilnaté.

Ekologie: na holé bazické výslunné zemi a ve štěrbinách exponovaných bazických skal v nejteplejších oblastech státu.

Rozšíření: Česká rep.: Český kras (Radotín, Císařská rokle, ústí Loděnického potoka), Prokopské údolí v Praze, Květnice u Tišnova.
Celkové: jižní a střední Evropa, severní Afrika, Blízký Východ.

Variabilita: na studovaných položkách je poněkud variabilní míra papilnatosti listů, značně variabilní je délka víčka tobolky. Viz též poznámku níže.

Možné záměny: Weissia sp. div. – liší se jinou areolací listů (areolace ± nezřetelná, buňky s mnoha drobnými, často c-tvarými papilami) a tvarem perichaetiálních listů.
Trichostomum caespitosum – liší se zejména tvarem lodyžních listů a jejich plochým okrajem, štět bývá kratší.

 

Pozn.: druh je v současné době obvykle chápán jako totožný s Weissia triumphans (De Not.) M.O. Hill (Trichostomum triumphans De Not.), dříve byl často řazen jako infraspecifický taxon k tomuto druhu. Vztah W. triumphans a T. pallidisetum nemohl být pro neexistenci materiálu prvního druhu v dosud studovaných herbářích zatím studován, avšak udávané rozdíly (červený štět, za sucha hladká tobolka) mohou být taxonomicky významné. Všemi morfologickými a anatomickými znaky má T. pallidisetum nejblíže k druhu Trichostomum caespitosum, rozhodně ne k rodu Weissia. Proto je zde přijato široké pojetí rodu Trichostomum, zahrnující T. pallidisetum i T. caespitosum.