Progymnospermae (Progymnospermophyta)
předsemenné rostliny

 

V minulosti se odvozovaly semenné rostliny z časných zástupců kapradin (určitá podobnost mezi eusporangiátními kapradinami a skupinou Pteridospermae), přitom však zůstával nejasný především časný výskyt této skupiny společně s eusporangiátními kapradinami ve fosilním záznamu.

Nové světlo přineslo až postupné objevení a objasnění skupiny bezprostředních předchůdců semenných rostlin ze (?spodního) případně středního a svrchního devonu (až spodního karbonu). Ve středním devonu se začaly objevovat rostliny s anatomií dnešních nahosemenných rostlin, ale reprodukčními orgány kapradin – proto dostaly jméno „předsemenné“ rostliny – Progymnospermae nebo též Progymnospermophyta.

Předsemenné rostliny jsou s velkou pravděpodobností parafyletickou skupinou a spojujícím článkem mezi staršími telomovými (tedy s telomy nerozlišenými na osu, listy a kořeny rozdělenými) Trimerophyta a mladšími semennými rostlinami – Spermatophyta. Většina badatelů rovněž tvrdí, že skupina je polyfyletická a vznikla alespoň 2×.

Byl to zcela senzační objev, když bylo v roce 1960 nalezeno pevné spojení velkých vějířovitých a kapradinám podobných heterosporických systémů (rod Archeopteris) se mohutnými, kmenům nahosemenných rostlin podobnými útvary (rod Callixylon, kmeny až 1,5 m v průměru, ca 20 m výšky, sekundární tloustnutí). Od té doby je skupina Progymnospermophyta stále jasnější. Dnes se do této skupiny řadí rostliny s jasně nahosemennou anatomií stonku a rozmožováním pomocí výtrusů (kapradinový typ).

 

Nejstarší Progymnospermae (asi Protopteridium, Aneurophyton, Pertica) ze (spodního) středního devonu mají ještě prostorové nebo jen mírně zploštělé telomové systémy, na kterých není zřetelný žádný jasný rozdíl mezi stonkem a listy. Nediferencované telomovité orgány především u těchto starých Progymnosperm silně připomínají Trimerophyta. Ve stonku je ještě vyvinuto protostélé nebo aktinostélé a anatomická stavba je zřetelně jednoduchá. U pozdějších zástupců jsou určité části větví již uspořádány v jedné rovině, mohoou být dokonce srostlé do roviny a diferenciace osa × list začíná být již zřetelná. Ve stonku pak bývá vytvořena dřeň (přechod k eustélé).

Ze středního devonu jsou známy jen izosporické typy, ve svrchním devonu je vícenásobně doložena heterosporie (Archeopteris). Přechod od extrémní heterosporie k semenu mohl zřejmě proběhnout opět cestou redukce 3 megaspor a zachováním jediné, chráněné okolními výhony, původně nesoucími abortovaná sporangia.

Členění

Zpravidla bývají rozlišovány 2 hlavní skupiny

Aneurophytales (Protopteridiales)

Nejstarší skupina – střední a spodní devon

Některými znaky ještě připomínají Trimerophyta.

Komplexně zpeřené boční orgány.

Laločnaté protostélé, sekundární dřevo manoxylické – s velkými dřeňovými paprsky (= řídký, pórovitý).

izosporie(možný výskyt synangií),

Aneurophyton

Kapradině podobná rostlina, ca 12 m vysoká, spirálně uspořádané veliké listy do 2,7 m délky. Ještě primitivní stavba stonku – triarchní protostélé.

Archaeopteridales

Listy a stonky zřetelně odlišené

Listy malé jehlicovité (žilnatina vějířovitá nebo souběžná až jednožilná)

Eustélé, sekundární dřevo pyknoxylické – husté, s tečkami v radiálních stěnách tracheid, které jsou obvykle uspořádány do horizontálních skupin.

reprodukční orgány na samostatných výhonech, heterosporie

Jsou často považovány za předchůdce jehličnanů.

Archaeopteris

svrchní devon celá severní polokoule, zaznamenán též v Austrálii