Magnoliophyta – krytosemenné rostliny

Charakteristika

Krytosemenné rostliny (angiosperms) představují v současné době největší (ca 280 000 druhů) a celosvětově nejrozšířenější skupinu cévnatých rostlin s ohromnou diverzitou ve vegetativních i generativních orgánech a s různorodými ekologickými nároky. Pravděpodobně se jedná o skupinu monofyletickou což potvrzuje velké množství morfologických, anatomických, embryologických i molekulárních synapomorfických znaků.

Vegetativní orgány

Dřeviny i byliny. V xylemu zpravidla vyvinuty vedle tracheid i pravé cévy, ve floemu sítkovice doprovázeny svými průvodními (sesterskými) buňkami.

Reprodukce

Reprodukční orgány jsou chráněny v pravých květech (původně zřejmě oboupohlavných), které vyrůstají jednotlivě nebo v květenstvích. Vnější obaly květu jsou buď nerozlišené (okvětí) nebo rozlišené na obvykle málo nápadný kalich a nápadnější korunu.

Charakteristickým znakem krytosemenných rostlin je stavba tyčinky (mikrosporofylu), která je často rozdělena na sterilní nitku a fertilní prašník tvořený 4 prašnými pouzdry (mikrosporangia) spojenými po dvou do 2 prašných váčků (mikrosynangia).

Dalším klíčovým znakem je uzavřený plodolist (megasporofyl), který kryje vlastní semena. Plodolisty v jednom květu tvoří gyneceum, to může být buď apokarpní, pokud jednotlivé plodolisty nesrůstají vzájemně nebo coenokarpní pokud srůstají a tvoří jeden pestík. Podle toho jakým způsobem jsou plodolisty v coenokarním gyneceu spojeny, rozlišujeme gyneceum synkarpní (srůstají stěnami), parakarpní (okraji) a lysikarpní (stěny plodolistů jsou rozpuštěny a ve středu semeníku je vytvořen sloupek na kterém vyrůstají vajíčka).

Gametofyt

Samčí redukován na tři buňky – vegetativní (láčkovou) a generativní, která se dělí na dvě spermatidy. Původně probíhá druhá haploidní mitóza až ve vyklíčené pylové láčce a pylová zrna jsou tudíž dvoujaderná, u odvozenějších skupin proběhnou obě mitózy již při dozrávání pylu a pylová zrna jsou trojjaderná.

Samičí (zárodečný vak) je redukován nejčastěji na 8 buněk (jader). Z jedné diploidní buňky nucellu (mateřská buňka zárodečného vaku) vzniknou během meioze 4 megaspory, z nichž jen jedna pokračuje v dalším vývoji (monosporický vývoj zárodečného vaku). Proběhnou 3 haploidní mitotická dělení a tak vznikne zralý zárodečný vak. Ten je tvořen jednou vaječnou buňkou, ke které se přimykají 2 synergidy. Na opačném konci jsou 3 antipody a ve středu zárodečného vaku je jádro, které vzniká splynutím dvou haploidních buněk a je tudíž diploidní. Existuje však řada dalších variant vývoje zralého zárodečného vaku, které se liší počtem dále se vyvíjejích megaspor a počtem haploidních mitóz a následně někdy i ploidií jádra zárodečného vaku.

Oplodnění

Unikátní vlastností krytosemenných rostlin je tzv. dvojité oplodnění. Kromě diploidní zygoty, která vzniká splynutím jedné spermatické buňky s buňkou vaječnou, splývá druhá spermatida s jádrem zárodečného vaku a dává tak vznik zpravidla triploidnímu (v některých případech i víceploidnímu) sekundárnímu endospermu, který hraje zpravidla důležitou funkci ve výživě embrya, případně i samotné rostliny v nejranějších fázích růstu. Roli zásobního pletiva může převzít částečně také perisperm, který vzniká za zbytku nucellu nebo mohou bát zásobní látky pro vývoj embrya uloženy přímo v jeho dělohách.

Historie

Vznik krytosemenných rostlin není ještě zcela objasněn. Existuje několik hypotéz o jejich sesterské skupině. V určitém rozporu je rovněž stáří skupiny vypočítané pomocí metody molekulárních hodin a stáří prvních fosilních nálezů prokazatelně náležejících kdytosemenným rostlinám. V současné době se předpokládá, že po dlouhé období jury postupně vznikaly rostliny s jednotlivými vlastnostmi krytosemenných rostlin. Moderní krytosemenné rostliny (s uzavřenými plodolisty, dvojitým oplozením a pravými květy) se však zřejmě objevily až ve spodní křídě před ca 140 mil. let a až na přelomu spodní a svrchní křídy se staly dominující složkou rostlinstva Země. Za místo vzniku je obvykle považována oblast dnešní severní Austrálie a Nové Quinei.

Ekologie a rozšíření

Krytosemenné rostliny jsou převažující složkou vegetace na celé souši s výjimkou chladných oblastí boreálních lesů. Vzácně jsou zastoupeny v moři, kde se prakticky vyskytují pouze zástupci jedné skupiny. K evolučnímu úspěchu krytosemenných rostlin zřejmě přispěla dokonalá ochrana reprodukčních orgánů, která značně rozšířila ekologické možnosti této skupiny, ale výraznou roli jistě sehrála koevoluce s hmyzem, jakožto důležitým opylovačem těchto rostlin.

Členění

Dobře známé dělení na jednoděložné a dvouděložné rostliny bylo v posledních patnácti letech poněkud poopraveno na základě molekulární systematiky. Vymezení jednoděložných rostlin (Liliopsida, monocots) se nezměnilo a i molekulární systematika považuje tuto skupinu, kam patří necelá čtvrtina krytosemenných rostlin, za monofyletickou jednotku. Vymezení dvouděložných rostlin však doznalo výrazné změny. Za monofyletickou jednotku je považována pouze skupina tzv. pravých dvouděložných rostlin (Rosopsida, eudicots), která obsahuje většinu původních dvouděložných (zhruba tři čtvrtiny). Zbývající asi 3 % krytosemenných rostlin tvoří tzv. skupinu bazálních řádů, které se odvětvily velmi záhy po vzniku krytosemenných rostlin. Někdy je tato parafyletická skupina formálně označována jako „Magnoliopsida“ a je tvořena řády, které se odvětvily ještě před jednoděložnými rostlinami, ale také řády, jejichž vzik předcházel vzniku pravých dvouěložných rostlin. Vzájemné vztahy jednotlivých bazálních řádů a jednoděložných a pravých dvouděložných rostlin jsou však stále předmětem výzkumu a existuje několik alternativnách hypotéz.