Morfologie

Přestože je klasická morfologie dnes poněkud zastíněna moderními disciplínami, neztrácí svůj význam, pokud je provozována skutečně do hloubky. Studiem rostlinných struktur z pohledu jejich tvaru, ontogenetického i fylogenetického vývoje a funkce dodává morfologie zcela nepostradatelná data pro tradiční obory botaniky (systematika, paleobotanika, výzkum diverzity), ale také pro moderní a aplikované obory (vývojová genetika, věda o životním prostředí, technika atd.).

Morfologie je různě široce pojímána. V úzkém smyslu se jedná pouze o studium vnější stavby rostlinných struktur, v širším smyslu je připojována i anatomie, případně další obory. Současný interdisciplinární způsob znovu oživuje morfologii.

Popisná morfologie – počátky (Linné) – pouhý popis rostlinných orgánů.

Srovnávací (komparativní) morfologie – snaží se převést veškeré orgány na nějaký původní tvar a tím vlastně zavádí jakýsi prvotní evoluční rozměr – zakladatel J. W. Goethe (“Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären”, rok 1790 – list se přeměňuje na dělohy, listeny, květní části).

• příbuznost rostlin řešila srovnáváním jednotlivých orgánů u různých druhů a studováním abnormit
• stanovila základní orgány rostlin (kořen, stonek, list)

Jistý úpadek srovnávací morfologie proběhl již na konci 19. stol. Jen v Čechách existuje dlouhá tradice srovnávací morfologie z pohledu fylogenetického [tzv. pražská morfologická škola – L. Čelakovský (1834–1902), J. Velenovský (1858–1949)]. Ta si získala světovou proslulost a práce zaměřené zejména na fylogenetický původ jednotlivých rostlinných orgánů jsou dodnes v učebnicích citovány.

V současné době je ještě více zdůrazňován pohled evoluční [Giffort, Foster: Comparative Morphology of Vascular Plants (2nd 1974) – Morphology and Evolution of Vascular Plants (3rd 1989)].

Experimentální morfologie – zkoumá fyziologické funkce a podmínky utváření orgánů (J. Sachs – organografie), česká – R. Dostál (1885-1973). Dnes posun k příčinné vývojové fyziologii (signální látky a receptory – jejich uplatnění v ontogenezi jednotlivých orgánů, genetické kódování morfologických struktur atd.).

Pojmy používané ve srovnávací morfologii

• Homologie – strukturální podobnost nehledě na funkci; jde o jakési “vyjádření podobné genetické informace” = homogenie.
• Analogie – útvary se stejnou funkcí, avšak jiného původu = homoplasie (homologie organizace, konvergence).
• Paralelismus – nezávisle vzniklý podobný tvar homologických struktur (neboli z původně homologických orgánů se zcela nezávisle vyvinuly podobné morfologické struktury).

Není vždy jednoduché odlišit, co je co. Obojí je výsledek interakce genetických, fyziologických a vnějších faktorů, který se projevuje různými cestami a stupni v průběhu evoluční historie cévnatých rostlin.

Metody – zdroje informací pro morfologické interpretace

• Studium dospělých forem a struktur

Např. formy žilnatiny; fylotaxe (postavení) listových orgánů; typy větvení kořene a stonku; morfologická stavba orgánů produkujících spory (sporofylů, květů) atd.

• Srovnání současných i vyhynulých typů

Fosilní zprávy bývají často velmi fragmentární. Někdy je možno sledovat evoluční vývoj zkoumanýchorgánů, ale ne vždy jej lze zcela jednoznačně interpretovat.

• Studium ontogeneze, histogeneze, embryogeneze, fyziologie a morfogeneze (někdy se označuje jako kauzální morfologie)

Je spojeno se všemi faktory genetickými, biochemickými, fyziologickými a vnějšími, které způsobují vývoj forem rostlin.

V budoucnu bude stále vzrůstat význam témat tohoto typu:

• Jak je regulován proces iniciace a diferenciace orgánů a pletiv?
• Proč a jak se vytvářejí strukturálně podobná primordia, která se pak ale vyvíjejí v různé orgány?
• Jaké faktory kontrolují nebo určují různé cesty vývoje buněk, které pocházejí ze stejného meristému?

Stavba rostlinného těla

Jedna z nejvýznamnějších událostí v evoluci rostlinné říše je vznik prvních pozemských rostlin ze zelených řas. Tyto rostliny, které s největší pravděpodobností vznikly z předchůdců dnešních zelených řas, měly velice jednoduchou organizaci (např. Rhynia gwynne-vaughanii) bez kořenů, bez listů, s nízkým vzrůstem, jednoduchým a primitivním cévním systémem a jednoduchými reprodukčními orgány na koncích vzdušných větví. V důsledku intenzivního UV záření mohly na počátku přežívat pouze řasy chráněné vrstvou vody. Postupně však klesala intenzita UV z áření (v důsledku utváření ozónové vrstvy z produkovaného kyslíku) a zároveň zřejmě proběhly u rostlin v litorální zóně biochemické změny určitých primárních metabolitů na sekundární metabolity (alkoholy, anthokyany, tanniny, ligniny atd.), které dále chránily před UV zářením i před konzumenty. Klíčový význam měla formace ligninu (pevná tvrdá substance, která vyplňuje mikrokapiláry v buněčných stěnách – Bryophyta lignin nemají). Lignin umožnil zpevnění rostlin – vzpřímenost zabezpečující maximální fotosyntetický povrch. Zda se rostliny vyvinuly z řas vodních nebo už z typů suchozemských se asi nikdy nedozvíme.

Bezcévné rostliny mají nediferencovanou stélku (thallus ) – jedno nebo mnohobuněčný útvar s nepříliš rozlišenými buňkami, pletiva nejsou diferencovaná nebo jsou diferencovaná jen málo. Mechorosty jsou jediné známé gametofytní linie evoluce mezi vyššími rostlinami. Stélka je v určité podobě vytvořena i u cévnatých výtrusných rostlin u gametofytu – haploidní prothalium [samostatný, ± krátkodobý útvar (může však mít při určité velikosti vytvořeny cévy – Psilotum)]. U semenných rostlin je gametofyt zcela pohlcen sporofytem. Sporofytem cévnatých rostlin je členěné tělo (cormus).

Diferenciace stélky po přechodu na souš byla skutečně obrovským fylogenetickým skokem. Muselo d ojít jak k diferenciaci vnitřní (= pletiva), tak vnější (= orgány).

1. Vývoj kotvícího a absorpčního aparátu: podzemní stonek s rhizoidy (výběžky epidermálních buněk) – pravé kořeny se pravděpodobně vyvinuly až později.
2. Vývoj systému na vedení vody (xylem) a asimilátů (floem).
3. Prevence vysoušení (vytvoření kutikuly).
4. Zabezpečení výměny plynů (vývoj průduchů – stomat).
5. Vývoj specializovaného fotosyntetizujícího pletiva na vzdušných lodyhách – listy se vyvinuly později.
6. Produkce spor s buněčnými stěnami impregnovanými sporopoleninem, což je látka, která chrání sporu před vysušením a je prakticky nezničitelná mikroorganizmy.

Střídání generací, nezávislost a převaha sporofytu u cévnatých rostlin je vysvětlována dvěmi teoriemi.

• interpolační (Bower) – vývoj nové diploidní vegetativní fáze morfologicky odlišné od haploidní proběhl rovnou ze zygoty (v poslední době se zdá pravděpodobnější)
• transformační (Fritsch) – obě fáze byly původně izomorfické tvarem a teprve později se odlišily

Sporofyt cévnatých rostlin se skládá ze 3 základních orgánů – kořen, stonek a list. Stonek a list tvoří prýt.

Základní orgány sporofytu cévnatých rostlin mají zákonité uspořádání (list i kořen vyrůstají normálně jen na stonku).

Kořen a prýt se liší organograficky, funkčně i anatomicky. Kořen se větví endogenně, nemá na povrchu žádné výrůstky kromě kořenových vlásků, jeho primární funkce je absorpční a upevňující . Prýt se větví exogenně a má řadu typů povrchových přívěsků, které slouží především k fotosyntéze a k reprodukci. Diferenciace mezi kořenem a prýtem je zajímavá z evolučního hlediska. Všeobecně se tvrdí, že nebyla vyvinuta u nejpůvodnějších typů, avšak dosud je nejasný krok od podzemního stonku ke kořeni.

Názory na vznik orgánů

• Goethe: osa a list jsou různé články jednoho praorgánu – listového článku (fyton, anafyt).
• Hofmeister: osa je původně složena ze dvou částí – centrální válec má kaulomový původ (= ze stonku) a periferní kůra je z báze fylomů (= listový původ).
• Potoniéova teorie přerůstání vychází z původně jednotného orgánu (mono somu). Jedna z větví vidličnatě větvených stélek řas přerůstá a zatlačuje druhou do strany, a tak vzniká jakýsi základ stonku (prakaulom) a základ listu (nebo jakéhosi bočního brachyblastu – archaiophyllom). Stavba těchto praorgánů se pak dále diferencuje (názor podobný Hofmeisterovi) – z bází archaiophyllomů vzniká plášť stonku – perikaulom (perikaulomová teorie).

Telomová teorie (Zimmermann 1930) je dodnes s různými výhradami přijímána.

Původní rostliny měly tzv. telomy (jednožilné, radiálně souměrné koncové větvičky) spojené mezomy. Teorie vysvětluje odvození základních orgánů cévnatých rostlin z těchto výchozích článků pomocí několika procesů. Možné dílčí pochody přeměny telomů a mezomů na listy a stonky jsou převršení (jedna z původně rovnocenných větví přeroste druhou), planace (vyrovnání do roviny), kladodifikace (zploštění), syntelomizace (srůst), redukce, zakřivení.

• Těmito procesy mohly vzniknout především „velké” listy tzv. megafyly (na rozdíl od mikrofylů jsou obvykle větší, mají dělenou žilnatinu a často jsou členěné – přesněji viz list), typ listů vyskytující se u většiny cévnatých rostlin.
• Vzácným typem listů jsou mikrofyly, které mohly vzniknout buď redukcí vytvořených megafylů případně původních telomů nebo na základě tzv. enační teorie (= z vychlípenin pokožky – podrobněji viz list) – proto jsou někdy označovány jako enafyly .

Základní charakteristika orgánů

• Podle pravidelnosti zakládání: normální (pravidelně vznikající na určitém místě – např. pupen v paždí listu) × adventivní (nahodilé – vzn ikající na rostlině v místě, které není pro ně typické) – může docházet k vytváření pravidelných abnormit (obligátně adventivní orgány)
• Podle funkce: vegetativní × generativní (reprodukční)
• Podle postavení na rostlině: terminální (koncové) × laterální (boční)
• Podle polohy k povrchu půdy: ortotropní (svislé) × plagiotropní (vodorovné nebo šikmé)
• Podle postavení k sousednímu orgánu: superponované (postavené přímo nad jiným orgánem)

Popis částí orgánů

Rostliny jsou polární organismy, proto lze na nich i na většině jejich orgánů rozlišit část apikální (vrcholovou) a bazální (spodní). Možno rozlišovat také část proximální (bližší určitému místu či orgánu – např. proximální část pylového zrna = bližší středu tetrády) a distální (vzdálenější určitému místu či orgánu).

Většina orgánů je dorziventrálních = s rozlišenou hřbetní a břišní stranou

• svrchní strana (adaxiální) = strana přivrácená ke stonku
  • hřbetní strana (dorzální) = svrchní strana orgánu
• spodní strana (abaxiální) = strana odvrácená od stonku
  • břišní strana (ventrální) = spodní strana vodorovného orgánu

Souměrnost orgánů

Podle počtu rovin souměrnosti můžeme rozlišovat orgány:

• asymetrické (bez roviny souměrnosti; např. list Ulmus, jilm; Begonia, begonie)
• souměrné, zygomorfní , symetrické (jedna rovina souměrnosti; např. květ Viola , violka)

  mediána = svislá rovina souměrnosti proložená středem stonku a středem orgánu

  transversála = rovina kolmá k mediáně, procházející středem orgánu)

• dvoustranně souměrné, bisymetrické (2 roviny souměrnosti; např. květ Dicentra, srdcovka)
• paprsčitě souměrné, aktinomorfní, radiální, pravidelné (více rovin souměrnosti; např květ Paris, vraní oko)
• izodiametrické (souměrné ve všech směrech = kulovité orgány)

metamerie = opakování podobných elementů podél osy – např. jařma na vřetenu u zpeřených listů (homonomní – zcela shodné elementy, heteronomní – např. zmenšující se elementy nebo střídavě malé a velké)

komplexní symetrie = kombinace dvou nebo více typů symetrie – např. v květech (Parnassia, tolije; Passiflora, mučenka)

Odění (indumentum) a povrch orgánů

Odění je soubor trichomů a emergencí na povrchu rostliny (tyto útvary mohou být na všech orgánech rostliny mimo kořen).

• papila = bradavkovitá vychlípenina pokožkové buňky – např. na blizně (Primula veris, prvosenka jarní)
• trichom (chlup) = pokožkový výrůstek vzniklý původně z jedné buňky
• emergence = výrůstek podpokožkový, někdy ještě se zachovanými cévními svazky [emergence mohou být poměrně pevné a dosahovat značných rozměrů – např. extraflorální nektária (Passiflora, mučenka), ostny (Rosa, růže; Rubus , ostružiník; Bactris, Arecaceae), digesční (trávicí) žlázky masožravých rostlin, šupiny na řapíku ( Begonia) atd.

Dělení trichomů:

• Podle počtu buněk : jednobuněčný, vícebuněčný
• Podle tvaru, konzistence apod.: např. jednoduchý, hvězdovitý = rozvětvený v ± jedné rovině (Alyssum, tařice), vidličnatý, stromečkovitý (rozvětvený v několika bodech), štětinovitý (tuhý, zašpičatělý, někdy pichlavý) atd.
• Podle funkce: např. žahavý (Urtica, kopřiva; Laportea, Urticaceae), žláznatý – produkující (obvykle lepkavý) sekret (žlázky = glandulae – Senecio viscosus, starček lepkavý).

Funkce trichomů a emergencí může být velice pozoruhodná a důležitá – např. ro zšiřování plodů a semen, omezení dopadajícího UV záření nebo transpirace, vytvoření nesmočitelného povrchu (Salvinia, nepukalka má chlupy speciálního tvaru pokryté epikutikulárními vosky, které pak vytvářejí nesmočitelný povrch, chlupy při násilném ponoření strhávají bubliny vzduchu, které vytáhnou listy zpět na hladinu). V odění jediného orgánu mohou být zastoupeny různé typy trichomů i emergence (např. některé skupiny rodu Rubus, ostružiník).

Povrch orgánů

• Lze rozlišovat například povrch hladký, lesklý, matný atd.
• Na povrch mohou být vylučovány různé látky (např. vosky) obvykle jako ochrana – pak může být povrch ojíněný [ pokrytý tenkou voskovou vrstvou nasivělé barvy – list ( Iris, kosatec), galbulus (Juniperus, jalovec), větve (Acer negundo, javor jasanolistý)], pomoučený (Chenopodiaceae, merlíkovité), lepkavý apod.
• Na základě odění lze rozlišovat povrch lysý × chlupatý, ten může být například olysalý [zprvu chlupatý, později skoro lysý – list (Alnus incana, olše šedá)], sametový [velice krátce hustě chlupatý s chlupy jemnými tvořícími lesklý, měkký povlak (Anthurium )], hedvábný (chlupy husté, lesklé, orientované v jednom směru), srstnatý (s delšími, tuhými, odstálými, nepříliš hustými chlupy), pýřitý (s měkkými, krátkými, někdy roztroušenými chlupy), štětinatý (odění z tuhých, ± pichlavých chlupů nebo štětin; častý případ v čeledi Boraginaceae, brutnákovité neboli drsnolisté), brvitý (delší, odstálé, volné chlupy – brvy, postavené zejména v řadě; obvykle se týká okraje; např. Rhododendron hirsutum, pěnišník chlupatý), plstnatý (chlupy jemné, husté, pevně spletené v souvislý povlak; povrch mošniček Carex tomentosa, ostřice plstnatá); vlnatý (s chlupy jemnými, hustými, jen volně propletenými), drsný (s chlupy sotva pouhým okem rozeznatelnými, celý povrch je drsný), atd.