Weissia Hedw. – termovka

Syn.: Astomum Hampe, Hymenostomum R. Br.

Rostliny v obvykle nízkých porostech nebo polštářích, živě zelené v horní části, naspodu hnědavé.

Lodyhy nepravidelně větvené, do 10 mm vysoké, na průřezu zaobleně pětiboké, střední svazek přítomen, sklerodermis obvykle velmi slabě vyvinuta, hyalodermis často přítomna.

Axilární vlásky obvykle krátké, tvořeny ca. 5 hyalinními tenkostěnnými buňkami, bazální 1 – 2 buňky pigmentované, někdy silnostěnnější.

Listy postupně se zvětšující k vrcholu, za sucha vehnuté, obvykle rourkatě stočené, většinou kadeřavě pokroucené, za vlhka slabě šikmo až zpět odstávající, kopinaté až dlouze čárkovitě kopinaté, někdy kápovité ve špičce, ca. 1 – 5 mm dlouhé. Čepel ± vzhůru stočená, jednovrstevná. Okraje obvykle nad čepel vehnuté, vzácněji, zvláště u spodnějších listů ploché, celokrajné, jednovrstevné. Žebro obvykle silné, často hrotitě vybíhavé, ventrálně na povrchu v horní polovině buňky isodiametrické, přecházející z čepele nebo prodloužené, dorzálně buňky prodloužené, hladké nebo slabě papilnaté. Na průřezu 1 řada vůdčích buněk, dorzální a slabší ventrální pruhy stereid, hydroidy chybí, epidermis přítomna ventrálně, dorzálně slabá nebo chybí.

Buňky v horní části listu zaobleně čtvercové nebo šestiboké, 7 – 12 µm široké, tenkostěnné nebo velmi slabě rovnoměrně ztlustlé, obvykle silně papilnaté, papily drobné, často c-tvaré nebo rozvětvené, areolace většinou kvůli hustým papilám nezřetelná. Bazální buňky diferencované, obdélníkovité, zejména v obalných listech nafouklé, hyalinní, hladké, s postupným přechodem k buňkám čepele.

Autoické, vzácně paroické. Perichaetia terminální, perichaetiální listy slabě, vzácněji výrazně odlišené a zvětšené, perigonia poupátkovitá, terminální na krátkých nebo delších větvích pod perichaetii.

Štět 0.15 – ca. 10 mm dlouhý, žlutý.

Tobolka stegokarpní nebo vzácněji kleistokarpní, vzpřímená nebo slabě nachýlená, ± vejčitá, hnědá, hladká nebo podélně rýhovaná, prstenec tvořen neloupavými buňkami, ústí tobolky někdy uzavřeno hymeniem. Víčko krátce kuželovité až dlouze zobanité, čepička kápovitá, hladká.

Obústí obvykle tvořeno 16 tupě kopinatými, papilnatými zuby, do 100 µm vysoké, přímé, bazální membrána nízká, často obústí velmi redukované nebo zcela chybí.

Výtrusy obvykle 14 – 28 µm, nízce až vysoce papilnaté.

Poměrně velký, kosmopolitně rozšířený rod, v Evropě 15 druhů.

Literatura:

Crundwell A.C., Nyholm E. 1972. A revision of Weissia, subgenus Astomum. I. The European species. Journal of Bryology 7: 7–19.

Klíč k určení druhů

Subg. Astomum (Hampe) Kindb.

Tobolka kleistokarpní, obústí chybí.

Weissia longifolia Mitt. – termovka kadeřavá (bezústka kadeřavá)

Syn.: Astomum crispum (Hedw.) Hampe, Phascum crispum Hedw.

Rostliny v obvykle hustých trsech.

Lodyhy většinou 2 – 4, vzácněji do 10 mm vysoké, hyalodermis a střední svazek dobře vyvinuty.

Listy za sucha kadeřavě pokroucené, vegetativní listy podlouhle jazykovitě kopinaté až kopinatě jazykovité. Okraje vegetativních listů úzce vehnuté nebo jen na okrajích vzhůru stočené, vzácněji široce vehnuté. Žebro 40 – 65 (–80) µm silné u báze, hrotitě vybíhavé, ventrální povrchové buňky obvykle přecházejí z čepele, někdy prodloužené.

Buňky v horní části listu 9 – 12 µm široké.

Autoická. Perichaetiální listy nápadně zvětšené, až 6 mm dlouhé, s vehnutými okraji a vejčitou poloobjímavou bází.

Štět kratší než tobolka, 0.15 – 0.3 (–0.9) mm dlouhý.

Tobolka kleistokarpní, ± ponořená v obalných listech, přímá, elipsoidní s nasazenou špičkou (nediferencované víčko).

Obústí chybí.

Výtrusy 18 – 22 µm, silně papilnaté.

Ekologie: na holé, bazické i nebazické zemi, na polích v teplých a mírně teplých oblastech.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně na celém území státu s výjimkou horských oblastí.
Celkové: : Evropa, severní Afrika, Blízký Východ, Krym, Čína.

Variabilita: poměrně variabilní druh. Var. angustifolia (Baumgartner) Crundw. & Nyholm se od typu liší méně nápadnými, kratšími a užšími perichaetiálními listy (2.5 – 3.7 × 0.8 mm vs. 3 – 6 × 0.9 mm), okraji na vegetativních i perichaetiálních listech široce vehnutými, delším štětem (750 – 850 µm vs. 150 – 600 µm), delším zobánkem tobolky (200 – 300 vs. 80 – 200 µm) a větší čepičkou (0.75 – 1.2 vs. 0.5 – 0.7 mm).

Možné záměny: W. rostellata – kromě v klíči uvedených znaků se liší i téměř nediferencovanými perichaetiálními listy.

Pozn. 1: Weissia levieri (Limpr.) Kindb. (Astomum levieri Limpr.) – druh byl z našeho území udáván (Schiffner 1904, Pilous 1956) na základě záměny s W. rostellata. Od W. longifolia se liší tobolkou, která se v přírodě otvírá víčkem, a kratšími perichaetiálními listy s rovnými okraji. Od W. rostellata se liší, stejně jako W. longifolia, štětem, který nedosahuje délky tobolky.

Pozn. 2: Weissia sterilis W.E. Nicholson byla z našeho území publikována Düllem (1984) na základě neověřeného údaje Pilouse. Nález tohoto atlantského druhu, známého zatím s jistotou jen z jižní Anglie a SZ Francie, je u nás velmi nepravděpodobný. Od W. longifolia se liší delšími lodyhami, až 15 mm a jemně papilnatými výtrusy.

Subg. Hymenostomum (R. Br.) Lindb.

Tobolka stegokarpní. Obústí chybí, ústí kryté hymeniem.

Weissia brachycarpa (Nees & Hornsch.) Jur. – termovka krátkoplodá (blanoústka maloústá)

Syn.: Hymenostomum brachycarpum Nees & Hornsch., Weissia microstoma (Hedw.) Müll. Hal., hom. illeg., Hymenostomum microstomum (Hedw.) R. Br.

Rostliny v nízkých porostech.

Lodyhy obvykle 1 – 3 (–10) mm vysoké.

Listy za sucha silně kadeřavě pokroucené, podlouhle až čárkovitě kopinaté. Okraje obvykle silně vehnuté v horní části listů. Žebro 35 – 55 µm silné u báze, hrotitě vybíhavé, ventrální povrchové buňky většinou isodiametrické, přecházející z čepele.

Buňky v horní části listu 8 – 12 µm široké.

Autoická. Perichaetiální listy mírně zvětšené, ± nediferencované.

Štět 1.5 – 3 (–7) mm dlouhý, žlutý.

Tobolka vzpřímená, stegokarpní, podlouhle vejčitě elipsoidní, někdy asymetrická, za sucha hladká, ústí v mládí kryté hymeniem. Buňky exothecia tenkostěnné až poměrně silně rovnoměrně ztlustlé. Víčko kuželovité až zobánkaté.

Obústí chybí.

Výtrusy 18 – 26 µm, papilnaté.

Ekologie: obvykle na holé zemi na stejných místech jako W. controversa.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně po celém území státu.
Celkové: Evropa, severní Afrika, Kypr, Kavkaz, Blízký a Střední Východ, Severní Amerika.

Variabilita: variabilní je délka štětu, tvar a délka víčka tobolky, tvar a šířka stěn exotheciálních buněk. Variabilita ve znacích odlišujících tento druh od W. squarrosa by měla být důkladněji studována.

Možné záměny: W. squarrosa – viz klíčové znaky.
W. controversa – viz poznámku pod tímto druhem.

Weissia condensa (Voit) Lindb. – termovka hustá (blanoústka kroucená)

Syn.: Weissia tortilis (Schwägr.) Müll. Hal., Hymenostomum tortile (Schwägr.) Bruch & Schimp.

Rostliny v kompaktních porostech nebo polštářích.

Lodyhy obvykle 2 – 5 (–15) mm vysoké.

Listy za sucha vehnuté, pokroucené, podlouhle kopinaté. Okraje silně vehnuté v horní části listů. Žebro silné, 60 – 100 (–120) µm silné u báze, hrotitě vybíhavé, ventrální povrchové buňky isodiametrické, přecházející z čepele.

Buňky v horní části listu 8 – 11 µm široké.

Autoická. Perichaetiální listy téměř nediferencované.

Štět 2.5 – 4 mm dlouhý, žlutý.

Tobolka vzpřímená, stegokarpní, vejčitě elipsoidní, někdy asymetrická, za sucha hladká, ústí v mládí kryté hymeniem. Víčko kuželovité až zobánkaté.

Obústí chybí.

Výtrusy 14 – 20 µm, papilnaté.

Ekologie: ve štěrbinách exponovaných bazických skal, na holé zemi v xerotermních společenstvech, téměř výhradně v termofytiku.

Rozšíření: Česká rep.: v českém a moravském termofytiku roztroušeně, na vhodných stanovištích hojně.
Celkové: jižní, střední a západní Evropa, severní Afrika, Malá Asie, Kavkaz, Severní, Střední a Jižní Amerika, Nový Zéland.

Variabilita: variabilní je délka víčka tobolky, tvar a šířka stěn exotheciálních buněk, jinak poměrně málo proměnlivá.

Možné záměny: W. controversa var. crispata – liší se pouze přítomností obústí.

Weissia rostellata (Brid.) Lindb. – termovka zobánkatá (blanoústka krátkoštětá)

Syn.: Hymenostomum rostellatum (Brid.) Schimp., Astomum rostellatum (Brid.) Bruch & Schimp., Phascum rostellatum Brid.

Rostliny v nízkých, řídkých porostech.

Lodyhy do 5 mm vysoké.

Listy 1.2 – 3.2 mm dlouhé, za sucha kadeřavě pokroucené, vegetativní listy podlouhle jazykovitě kopinaté až kopinatě jazykovité. Okraje vegetativních listů úzce vehnuté nebo jen na okrajích vzhůru stočené. Žebro ca. 50 µm silné u báze, hrotitě vybíhavé, ventrální povrchové buňky prodloužené, hladké.

Buňky v horní části listu 10 – 12 µm široké.

Autoická. Perichaetiální listy nejsou výrazně odlišené, o málo větší než lodyžní, báze není objímavá.

Štět delší než tobolka, 0.7 – 1.0 (–1.5) mm dlouhý, bledě žlutý.

Tobolka krátce vyčnívající z obalných listů, kleistokarpní, přímá, podlouhle elipsoidní se šikmo zobánkatým nediferencovaným víčkem.

Obústí chybí.

Výtrusy (18–) 22 – 27 µm, silně papilnaté.

Ekologie: na holé, obvykle vlhké a jílovité zemi, v nížinách a pahorkatinách.

Rozšíření: Česká rep.: velmi vzácný druh. Doklady z Jevan (1899) a Josefského údolí u Adamova (1907).
Celkové: Evropa.

Variabilita: nemohla být studována.

Možné záměny: W. longifolia, W. levieri – viz poznámku pod těmito druhy.

Weissia squarrosa (Nees & Hornsch.) Müll. Hal. – termovka kostrbatá (blanoústka kostrbatá)

Syn.: Hymenostomum squarrosum Nees & Hornsch.

Rostliny v nízkých porostech.

Lodyhy nízké, často poléhavé, 1 – 5 mm vysoké.

Listy za sucha silně kadeřavě pokroucené, kopinaté až dlouze kopinaté, obvykle kratší a širší než u W. brachycarpa. Okraje vegetativních listů ± ploché, pouze čepel vzhůru stočená, nanejvýš úzce vehnuté u nejhořejších listů. Žebro 30 – 50 µm silné u báze, hrotitě vybíhavé, ventrální povrchové buňky většinou prodloužené.

Buňky v horní části listu 8 – 12 µm široké.

Autoická. Perichaetiální listy mírně zvětšené, ± nediferencované.

Štět 1.5 – 3 (–7) mm dlouhý, žlutý.

Tobolka vzpřímená, stegokarpní, podlouhle vejčitě elipsoidní, někdy asymetrická, za sucha hladká, ústí v mládí kryté hymeniem. Buňky exothecia tenkostěnné až rovnoměrně ztlustlé. Víčko kuželovité až krátce zobánkaté.

Obústí chybí.

Výtrusy 20 – 26 µm, papilnaté.

Ekologie: obvykle na holé zemi na stejných místech jako W. brachycarpa.

Rozšíření: Česká rep.: vzácně po celém území státu (Křivoklátsko: údolí Vůznice, Pikovice, Praha-Cibulka, Olomouc: Hradisko, Černovír, Břest u Kroměříže, Rajnochovice, Bílé Karpaty: Strání, Javorníky: Trubiska, Slezské Beskydy: V Pasekách).
Celkové: Evropa.

Variabilita: stejného typu jako u W. brachycarpa, od které je mnohdy obtížně odlišitelná.

Možné záměny: W. brachycarpa – viz klíčové znaky.

Subg. Weissia

Tobolka stegokarpní. Obústí tvořené 16 tupě kopinatými zuby.

Weissia controversa Hedw. – termovka zelená

Syn.: Weissia viridula Hedw. ex Brid., nom. illeg.

Rostliny v nízkých porostech.

Lodyhy obvykle 2 – 5 mm vysoké, vzácně až 4 cm.

Listy za sucha silně kadeřavě pokroucené, za vlhka šikmo odstávající, dlouze až čárkovitě kopinaté. Okraje silně vehnuté v horní části listu. Žebro 40 – 60 (var. crispata až 100) µm silné u báze, často hrotitě vybíhavé, ventrální povrchové buňky ve většině případů isodiametrické, přecházející z čepele, vzácně prodloužené.

Buňky v horní části listu 8 – 11 µm široké.

Autoická, var. wimmeriana paroická. Perichaetiální listy slabě odlišené.

Štět 3 – 6 (–15) mm dlouhý, žlutý.

Tobolka vzpřímená, stegokarpní, vejčitě elipsoidní, za sucha často slabě podélně rýhovaná, víčko šikmo zobánkaté.

Obústí přímé, tvořenéý 16 tupě kopinatými, papilnatými, červenooranžovými zuby do ca. 100 µm délky.

Výtrusy (14–) 16 – 20 µm, papilnaté.

Ekologie: na holé zemi, ve štěrbinách skal a zdí, od nížin do alpínského stupně.

Rozšíření: Česká rep.: náš nejběžnější druh, hojně roztroušený po celém území státu.
Celkové: Evropa, Makaronésie, severní, východní a jižní Afrika, Asie, Severní, Střední a Jižní Amerika, Austrálie a Nový Zéland, Nová Kaledonie, Hawaii.

Variabilita: v širokém pojetí velmi variabilní druh téměř ve všech znacích sporofytu i gametofytu. .
Var. crispata (Nees & Hornsch.) Nyholm (= W. fallax Sehlm.) se ve všech znacích shoduje s W. condensa, avšak má obústí stejného typu jako W. controversa. Vyskytuje se roztroušeně na lokalitách W. condensa.
Var. wimmeriana (Sendtn.) Blockeel & A.J.E. Sm. (= W. wimmeriana (Sendtn.) Bruch & Schimp.) se ve všech znacích shoduje s typem W. controversa, avšak je paroická (antheridia nejsou v poupátkovitých perigoniích na koncích větví, ale nahá v paždí listů pod perichaetii. Horský taxon, u nás znám z Hrubého Jeseníku (Velká kotliny) a z Krkonoš (Čertova zahrádka, Kotel).
Popisovány, avšak z našeho území patrně neznámé jsou i např. var. densifolia (Bruch & Schimp.) Demaret (?= var. amblyodon (Brid.) Sendtn.) s mohutnými, až 4 cm vysokými, a rovnoměrně olistěnými lodyhami.

Možné záměny: W. rutilans – viz klíčové znaky.
W. brachycarpa – kromě klíčových znaků se liší obvykle i zcela hladkou, spíše dlouze vejčitou tobolkou a často kratším štětem.

Weissia rutilans (Hedw.) Lindb. – termovka ostnitá

Rostliny v nízkých porostech.

Lodyhy obvykle 1 – 5 (–10) mm vysoké.

Listy za sucha silně kadeřavě pokroucené, 0.9 – 3 mm dlouhé, podlouhle až čárkovitě kopinaté. Okraje téměř ploché nebo velmi úzce vehnuté v horní části horních listů. Žebro ca. 40 – 80 µm silné u báze, hrotitě vybíhavé, ventrální povrchové buňky isodiametrické, přecházející z čepele.

Buňky v horní části listu (8–) 10 – 12 µm široké.

Autoická. Perichaetiální listy poněkud větší než ostatní lodyžní, ± nediferencované.

Štět (4–) 5 – 6 (–10) mm dlouhý, žlutý.

Tobolka vzpřímená, stegokarpní, vejčitě elipsoidní, za sucha obvykle podélně rýhovaná, víčko šikmo zobanité.

Obústí přímé, značně redukované, tvořené 16 tupě kopinatými, papilnatými, červenooranžovými zuby do ca. 50 (–80) µm délky.

Výtrusy 22 – 26 µm, papilnaté.

Ekologie: patrně se neliší od W. controversa var. controversa, ale vzhledem ke vzácnosti je o ní velmi málo údajů.

Rozšíření: Česká rep.: recentně sbírána pouze u Vranic v Maštalích a v Bílých Karpatech v rezervacích Porážky a Dolnoněmčanské louky u Horního Němčí, historické doklady existují z rezervace Vesník u Vsetína (1950) a Prahy – Motola (1902).
Celkové: Evropa, severní a východní Afrika, Japonsko, Austrálie.

Variabilita: nemohla být studována; jsou udávány přechody v klíčových znacích k druhu W. controversa.

Možné záměny: W. controversa – viz klíčové znaky.

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (24.1.2004): Převedení a aktualizace textu, vytvořeného v r. 1998.

Verze 1.1 (30.3.2004): Aktualizace rozšíření W. rutilans.

Verze 1.2 (11.5.2005): Aktualizace rozšíření W. rutilans.