Tortella (Lindb.) Limpr. – vijozub

Rostliny v rozvolněných až hustých trsech, tmavě zelené až žlutozelené, naspodu hnědavé.

Lodyhy někdy větvené, 0.3 – 7 cm vysoké, na průřezu zaobleně pětiboké nebo okrouhlé, střední svazek chybí, vzácněji přítomen, sklerodermis vyvinuta, často slabá, hyalodermis přítomna.

Axilární vlásky dlouhé, tvořeny až 20 hyalinními tenkostěnnými buňkami.

Listy za sucha přitisklé nebo vehnuté, pokroucené, často silně až kadeřavě, vzácněji listy ± vzpřímené, za vlhka odstávající, kopinaté až velmi dlouze úzce kopinaté, ve špičce šídlovité, kopinaté nebo kápovité, ca. 1.5 – 8 mm dlouhé. Čepel v horní části vzhůru stočená, někdy příčně vlnkatá, jednovrstevná, vzácněji dvouvrstevná. Okraje ploché, celokrajné nebo vroubkované okraji buněk, jednovrstevné. Žebro obvykle krátce hrotitě vybíhavé, ventrálně buňky prodloužené nebo přes ně přechází isodiametrické papilnaté buňky z čepele, dorzálně buňky prodloužené, hladké nebo papilnaté, vzácněji v horní části rovněž přecházejí buňky z čepele. Na průřezu 1 řada vůdčích buněk, dorzální i ventrální pruhy stereid, hydroidy chybí, epidermis přítomna ventrálně, někdy i dorzálně.

Buňky v horní části ± čtvercové, zaokrouhlené nebo šestiboké, 7 – 15 µm široké, tenkostěnné nebo mírně rovnoměrně ztlustlé, obvykle silně papilnaté, papily drobné, často rozvětvené. Bazální buňky diferencované, tvořící bázi ve tvaru širokého písmene V, dlouze obdélníkovité, nafouklé, hyalinní, s ostrým nebo postupným přechodem k buňkám čepele.

Dvoudomé (všechny naše druhy), vzácněji autoické. Gametangia terminální, perichaetiální listy ± objímající štět.

Štět prodloužený, do 3 cm dlouhý, žlutohnědý až červenohnědý.

Tobolka vzpřímená, válcovitá, hnědá, hladká, prstenec neloupavý, víčko dlouze kuželovité, čepička kápovitá.

Obústí tvořeno 32 niťovitými, vysoce papilnatými zuby, 500 – 1500 µm vysoké, obvykle 1 – 3× levotočivě zkroucené, bazální membrána nízká.

Výtrusy 8 – 14 µm, jemně papilnaté.

Poměrně velký, kosmopolitně rozšířený rod, v Evropě podle pojetí 8 – 11 druhů.

Klíč k určení druhů

Tortella inclinata (R. Hedw.) Limpr. – vijozub nachýlený

Syn.: Barbula inclinata (R. Hedw.) Schwägr.

Rostliny v poměrně hustých trsech, zelené až žlutozelené, naspodu hnědavé.

Lodyhy 3 – 10 (–20) mm vysoké, s hustým hnědočerveným vlášením, střední svazek chybí.

Listy za sucha vehnuté, obvykle silně pokroucené, za vlhka šikmo odstálé, 2.5 – 4.5 mm dlouhé, dlouze kopinaté. Čepel někdy slabě zvlněná, vzhůru stočená, ve špičce kápovitě vehnutá, jednovrstevná. Okraje ploché, celokrajné, jednovrstevné. Žebro hrotitě vybíhavé, ventrální i dorzální povrchové buňky prodloužené, hladké.

Buňky v horní části listu 10 – 12 µm široké, bazální buňky ostře ohraničené.

Dvoudomá.

Štět dlouhý, 1.5 – 2.5 cm.

Tobolka přímá, někdy vyhrblá, vejčitě válcovitá.

Obústí do 1500 µm dlouhé, 2 – 3× levotočivě zkroucené.

Výtrusy ca. 10 µm, téměř hladké.

Ekologie: teplomilný druh, rostoucí na bazických rozvětralých horninách a zemi na otevřených, exponovaných stanovištích v termofytiku a mezofytiku.

Rozšíření: Česká rep.: v teplých oblastech hojně, v mezofytiku roztroušeně na příhodných stanovištích.
Celkové: Evropa, severní Afrika, Blízký a Střední východ, Severní Amerika.

Variabilita: nepříliš variabilní druh, jistá variabilita je v celkovém habitu, délce listů a jejich zkroucenosti za sucha.

Možné záměny: Tortella densa – viz poznámku u tohoto druhu.

Pozn.: Tortella nitida (Lindb.) Broth. – druh poněkud podobný T. inclinata, vyznačující se silným, nápadně bělavým žebrem a neostře ohraničenými bazálními buňkami, tvořícími relativně krátkou bázi, byl z našeho území udáván omylem. Jeho nález v nejteplejších oblastech státu však u nás není zcela vyloučený.

Tortella tortuosa (Hedw.) Limpr. – vijozub zkroucený

Syn.: Barbula tortuosa (Hedw.) F. Weber & D. Mohr

Rostliny v obvykle rozvolněných, někdy hustých trsech, tmavě zelené až žlutozelené, naspodu hnědavé.

Lodyhy obvykle 1 – 4 cm vysoké, s hustým hnědočerveným vlášením, střední svazek chybí.

Listy za sucha silně kadeřavě pokroucené, za vlhka odstávající, obvykle 4 – 6 mm dlouhé, dlouze úzce kopinaté z přiléhavé báze. Čepel příčně vlnkatá, ve špičce šikmo laterálně přirostlá, rovná, jednovrstevná. Okraje ploché, celokrajné (vroubkované okraji buněk), jednovrstevné. Žebro hrotitě vybíhavé, ventrální povrchové buňky alespoň ve střední části listu isodiametrické a papilnaté, přecházející z čepele, dorzální povrchové buňky prodloužené, s jednoduchými papilami nad konci buněk.

Buňky v horní části listu 8 – 12 µm široké, bazální buňky ostře ohraničené.

Dvoudomý.

Štět dlouhý, 1 – 2 cm, naspodu hnědočervený, v horní části žlutavý.

Tobolka přímá, dlouze válcovitá.

Obústí (650–) 900 – 1500 µm dlouhé, 1 – 3× levotočivě zkroucené.

Výtrusy 10 – 11 µm, velmi jemně zrnité.

Ekologie: teplomilný druh, rostoucí na bazických horninách a zemi na otevřených, exponovaných stanovištích v termofytiku a mezofytiku.

Rozšíření: Česká rep.: v teplých oblastech hojně, v mezofytiku roztroušeně na příhodných stanovištích.
Celkové: Evropa, severní Afrika, Blízký a Střední východ, Čína, Severní, Střední a Jižní Amerika.

Variabilita: poměrně variabilní druh, i když oddělením druhů T. bambergeri a T. densa značná část variability odpadla. Proměnlivá je celková velikost rostlin a délka listů, ventrální povrchové buňky žebra a znaky sporofytu – zejména délka a míra zkrutu obústí. Rostliny se silně lámavou čepelí jsou popsány jako var. fragilifolia (Jur.) Limpr.

Možné záměny: Tortella bambergeri – liší se zejména dorzálními povrchovými buňkami žebra ve špičce, které jsou papilnaté, isodiametrické, přecházející z čepele.
Tortella densa – viz poznámku pod tímto druhem.

Pozn.: Tortella densa (Lorentz & Molendo) Crundw. & Nyholm – byla z našeho území omylem udávána z Březových Hor u Příbrami. Vyznačuje se utvářením listové špičky shodně s T. tortuosa, čepel listů je však nevlnkatá a ventrální povrchové buňky žebra jsou pouze prodloužené, nepřecházející z čepele, jako u T. inclinata. Tento druh je znám z horských oblastí Evropy, není vyloučen jeho nález zejména v Krkonoších nebo v Jeseníkách.

Tortella bambergeri (Schimp.) Broth. – vijozub Bambergerův

Syn.: Trichostomum bambergeri Schimp., Tortella tortuosa var. bambergeri (Schimp.) Düll

Rostliny v hustých nebo rozvolněných trsech, na stinných stanovištích tmavě až modrozelené, na exponovaných žluto- až hnědozelené.

Lodyhy 3 – 20 mm vysoké, střední svazek přítomen (někdy velmi slabý, nezřetelný).

Listy za sucha pokroucené (mnohem méně než u T. tortuosa), za vlhka odstávající, 2.5 – 5 mm dlouhé, dlouze úzce kopinaté. Čepel lámavá, ± není příčně vlnkatá, jinak jako u T. tortuosa. Žebro na povrchu ventrálně s isodiametrickými buňkami přecházejícími z čepele, dorzálně buňky pod špičkou rovněž přecházejí z čepele, směrem k bázi jako u T. tortuosa.

Buňky v horní části listu obvykle 10 – 13 µm, jinak jako u T. tortuosa.

Sporofyt jako u T. tortuosa, obústí se udává kratší, 1/2× levotočivě zkroucené.

Ekologie: vzhledem k dosud nedůslednému odlišování od. T. tortuosa není dosud zcela známa, patrně se vyhýbá exponovaným stanovištím.

Rozšíření: Česká rep.: rozšíření není dosud dobře známé vzhledem k dřívějšímu přehlížení taxonu (prokazatelně Český kras, Křivoklátsko, Krkonoše, vápence jz. a již. Čech, Zkamenělý zámek u Bouzova, Lipová-Lázně), bude však téměř s jistotou nalezen ve všech našich vápencových oblastech.
Celkové: udávána ze střední a východní Evropy, ale její areál je pravděpodobně širší (nalezena i na řadě míst Britských ostrovů).

Variabilita: na dosud zkoumaných rostlinách je velká variabilita zejména v míře vyvinutí středního svazku lodyhy.

Možné záměny: Tortella tortuosa – liší se dorzálními povrchovými buňkami žebra prodlouženými v celé délce listu a úplnou absencí středního svazku lodyhy.
Tortella fragilis – viz poznámku pod tímto druhem.

Pozn.: Tortella fragilis (Hook. & Wilson) Limpr. – druh z našeho území v minulosti vícekrát udávaný (Bouzov, Český kras, okolí Brna), v naprosté většině případů záměnou za T. bambergeri. Od té se liší zejména dvouvrstevnou čepelí listů. T. fragilis je druh ve střední Evropě vyloženě horský, nesestupující v naprosté většině případů pod subalpínské pásmo. Jeho výskyt v nejvyšších polohách Krkonoš a Jeseníků nelze zcela vyloučit.