Thuidium Schimp. – zpeřenka

Veliké, tmavě zelené nebo hnědo- až žlutozelené rostliny, rostoucí v řídkých nebo hustých porostech, někdy tvoří rozlehlé koberce. Lodyhy jsou 2 – 3× pravidelně zpeřené, přičemž roční přírůstky (sympodiálně větvené lodyhy) tvoří ± zřetelná patra, jsou všestranně olistěné, na příčném řezu oválné se silnou vrstvou ztlustlých a zbarvených korových buněk, střední svazek jen velmi úzký, vzácně i chybí. Lodyhy i větve jsou hustě porostlé větvenými a papilnatými parafyliemi. Lodyžní listy jsou přímo nebo šikmo odstálé, někdy špičkami vně vyhnuté, vesměs se nepřekrývají, krátce sbíhavé, ze široce srdčité až trojúhelníkové báze náhle či zvolna zúžené do krátké nebo dlouhé, příp. až vláskovité špičky. Čepel se 2 – 4 podélnými řáskami, na okraji ohrnutá nebo plochá, celistvá nebo drobně pilovitá. Žebro velmi silné, končí ve špičce nebo před ní, na hřbetě hladké nebo papilnaté, někdy již na bázi s parafyliemi. Větevní listy menší a vejčitě kopinaté, hrotité, neřáskaté, s kratším a slabším žebrem. Buňky ztlustlé, krátké, nepravidelné (oválné, čtvercové, krátce šestiboké nebo krátce kosníkovité), někdy s ± křivolakými buněčnými stěnami, přibližně uprostřed s 1 vysokou a často zahnutou papilou na hřbetní straně listu, vyjma samotné špičky a také střední části báze listu. Buňky na bázi čepele zpravidla žlutě, oranžově nebo hnědě zbarvené, tečkované a oproti ostatním čepelným buňkám jsou volnější a protáhle obdélníkové. Perichaetiální listy z širší, skoro pošvaté báze šídlovitě zašpičatělé, celokrajné, zubaté nebo na okraji brvité, s delšími a téměř hladkými buňkami.

Dvoudomý.

Štět dlouhý, hladký. Pošvička dlouze válcovitá, brvitá. Tobolka válcovitá nebo mírně eliptická, nachýlená až vodorovná a vyklenutá. Prstenec vytrvalý. Zuby vnějšího obústí hnědé, lemované, nahoře papilnaté, bledé. Vnitřní obústí tvoří žluté, kýlnaté, roztroušeně papilnaté a podélně perforované zuby s vysokou bazální membránou a 2 – 4 uzlovitými brvami. Víčko kuželovité až dlouze zobanité. Čepička kápovitá, lysá nebo brvitá, kryje až polovinu tobolky. Výtrusy malé.

Téměř kosmopolitně rozšířený rod, chybí jen v nejchladnějších oblastech. Celkem zahrnuje přibližně 70 druhů. V Evropě rostou 4 druhy.

Klíč k určení druhů:

Thuidium assimile (Mitt.) A. Jaeger – zpeřenka Philibertova

Syn.: Thuidium philibertii Limpr., Thuidium delicatulum subsp. philibertii (Limpr.) J. J. Amann, Thuidium delicatulum var. radicans (Kindb.) Crum, Steere & L.E. Anderson

Předešlému druhu velmi podobné, středně veliké až veliké, žlutozelené rostliny, 5 –10 cm dlouhé. Parafylie s papilami ± uprostřed buněk. Lodyžní listy 1,1 – 1,8 × 0,6 – 1,0 mm, ze široké báze ± náhle zúžené do dlouhé až vláskovité špičky, zakončené 3 – 4 za sebou stojícími delšími a hladkými buňkami. V dolní polovině listu je čepel na okraji ohrnutá, jen slabě pilovitá. Žebro končí před špičkou. Buňky uprostřed listu 10 µm široké. Koncová buňka větevních listů končí 2 – 3 hroty (papilami). Vnitřní perichaetiální listy u typických rostlin nemají brvy, ve špičce jsou zubaté.

Jen vzácně plodný. Štět 1,5 cm dlouhý. Tobolka 2,5 – 2,7 mm dlouhá. Prstenec ze 2 – 3 řad buněk, slabě odlišen. Výtrusy 12 – 16 µm, hnědé, nezřetelně papilnaté.

Ekologie: zejména na travnatých, světlých nebo jen slabě zastíněných, suchých i vlhkých místech, v lučních prameništích i na rašelinných loukách nebo na skalách a kamenech, častější na vápnitých podkladech.

Rozšíření: Česká rep.: docela hojně na celém území, od nížiny až do hor, ale nevystupuje patrně do nejvyšších poloh.
Celkové: Evropa, stř., sev. a vých. Asie, Severní Amerika.

Variabilita: celková velikost a zbarvení rostlin jsou velmi proměnlivé znaky, jakož i počet koncových buněk vláskovité špičky u lodyžních listů.

Možné záměny: Thuidium delicatulum – viz poznámku u tohoto druhu.
Thuidium tamariscinum a T. recognitum – dobře odlišitelné na základě klíčových znaků.
Poznámka k určování: vláskovitá špička lodyžních listů bývá velmi často ulomena (zvláště u listů starší části lodyhy), je proto třeba prohlédnout vždy více listů příp. i několik rostlinek. Nejlépe je vláskovitá špička viditelná na listech na samotném vrcholu lodyhy.

Poznámka: Revizí, kterou provedl Touw (J. Hattori Bot. Lab., 91: 1–136, 2001), se potvrdily dřívější domněnky, že T. delicatulum a T. assimile patří ke skupině jen slabě odlišených druhů. Zkušenosti z našeho území toto tvrzení spíše potvrzují, než vyvracejí. I na území ČR byly nalezeny rostliny jen velmi obtížně rozlišitelné od T. delicatulum. Někteří evropští autoři už dříve považovali T. assimile (tehdy ještě jako T. philibertii) spíše za varietu druhu T. delicatulum (viz seznam synonym). Tvůrci evropského seznamu mechů (Hill & al., J. Bryol. 28: 198–267, 2006) se přiklánějí ke konceptu dvou slabě rozlišených samostatných druhů, který je respektován v tomto klíči.

Thuidium delicatulum (Hedw.) Schimp. - zpeřenka půvabná

Syn.: Hypnum delicatulum Hedw., Thuidium erectum Duby

Středně veliké, zelené až žlutozelené rostliny. Lodyhy 5 – 10 cm dlouhé, dvakrát zpeřené. Parafylie s papilami ± uprostřed buněk. Lodyžní listy 0,8 – 0,9 × 0,7 – 0,9 mm, ze široké báze ± náhle zúžené a zakončené kopinatou špičkou, samotný hrot je tvořen 1 – 2 krátkými, ± papilnatými buňkami. Okraj čepele je v dolních 2/3 široce ohrnutý. Žebro končí krátce před špičkou. Vrcholová buňka větevních listů zakončena 2 – 3 hroty (papilami). Buňky uprostřed větevních listů 9 µm široké. Vnitřní perichaetiální listy na okraji s dlouhými brvami.

Velmi vzácně plodný. Štět 2,0 – 2,5 cm dlouhý, červený. Tobolka 3,5 – 4,0 mm dlouhá. Prstenec ze 2 – 3 řad buněk. Výtrusy 14 – 18 µm, žlutohnědé, jemně papilnaté.

Ekologie: ve stinných lesích, zpravidla na vlhkých stanovištích, na lesní půdě, skalách, kamenech, kořenech a bázích stromů, na tlejících kmenech nebo pařezech; od nížin až do hor, nevystupuje však do nejvyšších poloh.

Rozšíření: Česká rep.: dosti roztroušeně po celém území, zdá se být mnohem vzácnější než velmi podobný a hojný druh T. assimile.
Celkové: Evropa, sev., stř. a jihových. Asie, Severní, Střední a Jižní Amerika.

Variabilita: proměnlivý je celkový vzrůst rostlin a utváření špičky lodyžních listů.

Možné záměny: Thuidium tamariscinum – se snadno odliší podle špičky větevních listů, která je zakončena 1 hrotem.
Thuidium assimile – nejčastější záměry jsou právě s tímto druhem. T. assimile má dlouze zašpičatělé lodyžní listy, zakončené vláskovitou špičkou, tvořenou 3 – 4 za sebou stojícími protáhlými a hladkými buňkami, avšak tato vláskovitá špička bývá u starších lodyžních listů velmi často ulomena. Nejlépe je patrná u listů, tvořících chocholku na vrcholu lodyhy, nebo na mladém sympodiu.
Thuidium recognitum – kromě klíčových znaků se rostliny liší taky habitem – nemají tak úhledně, pravidelně a ploše větvené lodyhy.

Thuidium recognitum (Hedw.) Lindb. – zpeřenka ozdobná

Syn.: Hypnum recognitum Hedw.

Rostliny středně veliké, volné nebo husté, zelené až hnědozelené. Lodyhy 5 – 8 cm dlouhé, vystoupavé, většinou jen dvakrát zpeřené. Ve srovnání s ostatními u nás rostoucími druhy jsou větve více prostorově uspořádané, a proto jsou rostlinky méně zploštělé, než je tomu u ostatních druhů. Parafylie s papilou při horním konci buňky. Lodyžní listy 1,2 – 1,5 × 1,0 mm, ze široké báze náhle zúžené do krátké, kopinaté a nazpět odstávající špičky. Čepel na okrajích plochá, zřetelně pilovitá. Žebro velmi silné, končí až v samotné špičce listu, kterou téměř vyplňuje. Buňky ve středu listu 9 µm široké. Koncová buňka větevních listů končí 2 – 3 hroty (papilami). Perichaetiální listy slabě řáskaté, bez brv.

Sporofyt vzácný. Štět 2,5 cm dlouhý. Tobolka jen slabě nachýlená, až 3 mm dlouhá. Výtrusy 10 – 15 µm, rezavě hnědé, bradavčité.

Ekologie: v lesích, na suchých i vlhkých stanovištích, na lesních světlinách, loukách, na hlíně, dřevě i na skalách bez výrazné preference určité horniny; od nížin až do hor, chybí v nejvyšších polohách.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně až docela hojně po celém území.
Celkové: Evropa, sev. Afrika, stř., sev. a vých. Asie, Severní Amerika, Grónsko.

Variabilita: proměnlivý je vzrůst a stupeň větvení; existují rostliny třebas jen 2 cm veliké s lodyhami 2× zpeřenými, ale i veliké, 3× zpeřené, mikroskopické znaky jsou přitom ale dosti stabilní.

Možné záměny: dobře poznatelný druh; jako jediný z našich zástupců má parafylie s papilou na horním konci buněk a dlouhé žebro, které vyplňuje celou špičku listu.

Thuidium tamariscinum (Hedw.) Schimp. – zpeřenka tamaryšková

Syn.: Hypnum tamariscinum Hedw., *Thuidium tamariscifolium Lindb. nom. illeg.

Statný až velmi statný, tmavě zelený, později někdy až rezavě hnědý, velmi dekorativní mech. Tvoří rozlehlé koberce na lesní půdě. Největší zástupce rodu u nás. Hlavní lodyhy velmi dlouhé, nadzemní část rostliny tvoří charakteristická patra, až 7 cm dlouhá a třikrát pérovitě zpeřená. Uvnitř lodyhy zřetelný střední svazek. Parafylie s papilou uprostřed nebo v horní polovině buňky. Lodyžní listy 1,5 – 2,0 × 0,8 – 1,2 mm. Čepel na okrajích ohrnutá, drobně pilovitá, ve špičce nepravidelně zubatá. Žebro končí před špičkou. Větevní listy vyduté, na okrajích ploché, ve špičce zakončeny buňkou s 1 vrcholem. Buňky uprostřed listu 9 – 14 µm široké. Perichaetiální listy řáskaté, na okraji s dlouhými brvami.

Štět 3 – 5 cm dlouhý. Tobolka 3 mm dlouhá. Prstenec čtyřřadý. Zuby vnějšího obústí dole srostlé, červené. Vnitřní obústí oranžové, bazální membrána dosahuje až 1/2 délky zubů, brvy uzlovité nebo i s krátkými přívěsky. Ostatní charakteristika obústí shodná s popisem rodu. Výtrusy 12 – 16 µm, žlutozelené, téměř hladké.

Ekologie: stinné lesy, břehy lesních potůčků, na lesní půdě, v lesních prameništích; od nížin do hor, ale nevystupuje nad horní hranici lesa.

Rozšíření: Česká rep.: na vhodných místech hojně po celém území.
Celkové: Evropa, Makaronésie, Japonsko, Jamajka.

Variabilita: málo proměnlivý druh.

Možné záměny: dobře poznatelný mech podle tvaru vrcholové buňky větevních listů, která má jen 1 hrot.
Hylocomium splendens – habitem velice podobný mech, nemá ale papilnaté buňky a rostliny jsou tedy na povrchu lesklé, parafylie hladké, dlouhé a niťovité.

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (12.2.2007): Vytvoření textu.