Pohlia Hedw. – paprutka
Syn.: Mniobryum Limpr., Webera Hedw.
Drobné až středně velké rostliny, rostoucí obvykle v hustších či řidších trsech, obvykle tmavě zelené, někdy světle až modravě zelené nebo načervenalé.
Lodyhy vzpřímené, někdy poněkud větvené pomocí subapikálních inovací, střední svazek přítomen, hyalodermis chybí.
Listy rovnoměrně po lodyze ± rovnoměrně rozprostřené nebo poněkud nahloučené u vrcholu, za sucha přitisklé, za vlhka mírně šikmo odstávající, ploché až vyduté, obvykle úzce kopinaté, někdy širší, postupně zúžené do špičky; okraje ploché nebo úzce ohrnuté, zpravidla slabě až ostře zubaté pod špičkou. Žebro jednoduché, končící téměř vždy pod špičkou, na průřezu se středním svazkem hydroid a ve většině případů vůdčími buňkami, dorzálními a někdy i ventrálními stereidami a vyvinutou epidermis.
Buňky v horní části listu dlouze šestiboké, dlouze obdélníkovité až čárkovité nebo červíkovité, obvykle ztlustlé, hladké, k okraji ± nediferencované, bazální buňky někdy poněkud větší, křídelní buňky nerozlišeny.
Vegetativní rozmnožování pomocí úžlabních cibulkovitých množilek nebo rhizoidálních gem poměrně časté.
Dvoudomé i jednodomé, perigonia poupátkovitá, perichaetia terminální, se zvětšenými listy.
Štět dlouhý, obvykle červený, hladký.
Tobolky nachýlené až převislé, zpravidla hruškovité, s kratším či delším krkem a vejčitou až elipsoidní výtrusnicí, exotheciální buňky obdélníkovité nebo ± isodiametrické, nepravidelného tvaru, silnostěnné, průduchy na krku přítomny, povrchové nebo slabě ponořené. Prstenec přítomen, z velkých loupavých buněk, u podrodu Mniobryum z malých buněk, víčko kuželovité, někdy ± dlouze zašpičatělé. Čepička kápovitá.
Obústí dobře vyvinuto, exostom z trámčitých, distálně nebo po celém vnějším povrchu papilnatých, hnědých nebo hnědožlutých zubů, endostom obvykle nažloutlý, na poměrně vysoké bazální membráně, slabě papilnatý, segmenty úzce perforované, cilie obvykle vyvinuté a kolénkaté nebo i přívěskaté, někdy rudimentární nebo chybí. Výtrusy obvykle kulovité, papilnaté, 12 – 24 µm.
Velký, kosmopolitně rozšířený rod, odhadováno asi 120 druhů. Rod je v současném pojetí značně heterogenní (typem je P. elongata) a i v kladistických analýzách (Pedersen, J. Bryol. 22/3: 193–206) vychází jako parafyletický, s některými druhy (např. Pohlia cruda, P. longicollis) bližšími čeledi Mniaceae, jak bylo potvrzeno i molekulárně.
Literatura: Shaw A.J. (1981a):
A taxonomic revision of the propaguliferous species of Pohlia in North
America. – Journal of the Hattori Botanical Laboratory 50: 1–81.
Shaw A.J. (1981b): Pohlia andrewsii and P. tundrae, two new arctic-alpine
propaguliferous species from North America. – The Bryologist 84: 65–74.
Shaw A.J. (1981) [1982]: Taxonomic studies on Pohlia subg. Mniobryum,
including P. brevinervis Lindb. & Arn., new for North America. The
Bryologist 84: 505–514.
Shaw A.J. (1982): Pohlia Hedw. (Musci) in North and Central America
and the West Indies. – Contributions from the University of Michigan Herbarium
15: 219–295.
Nordhorn-Richter G. 1982. Die Gattung Pohlia Hedw. (Bryales,
Bryaceae) in Deutschland und den angrenzenden Gebieten 1. Wenig bekannte und
oft übersehene Pohlia-Arten. – Lindbergia 8: 139–147.
Klíč k určení druhů:
1a |
Rostliny s gemami v paždí listů |
2 |
1b |
Gemy v paždí listů chybí |
12 |
2a |
Gemy v paždí listů jednotlivě, velké (300 – 1000 × 150 – 400 µm) |
3 |
2b |
Gemy v paždí listů alespoň v mládí ve větším počtu (> 3) |
4 |
3a |
Gemy v dospělosti hnědočervené, s listovými primordii vyrůstajícími i v jejich spodní polovině, ca. 150 – 400 × 500 – 1000 µm |
|
3b |
Gemy i v dospělosti zelené až zelenožluté, s malými listovými primordii vyrůstajícími pouze ve věnci na jejich vrcholu, ca. 150 – 350 × 350 – 500 µm |
|
4a |
Gemy (alespoň jejich část) cibulkovité, v obrysu okrouhlé, oválné, vejčité nebo nálevkovité |
5 |
4b |
Gemy podlouhlé, provazcovité |
9 |
5a |
Listová primordia redukovaná, pouze ve formě hrbolků, alespoň některé z gem dlouze provazcovité, rovněž s velmi nezřetelnými listovými primordii |
|
5b |
Listová primordia vyvinuta vždy alespoň jako dvoubuněčné výrůstky |
6 |
6a |
Zralé gemy po 1 – 2 v axile, až 120 × 300 µm velké, hnědočervené (mladé pod vrcholem lodyžky však často poměrně drobné, zelené, až po ca. 6 v axile), listová primordia dobře vyvinutá, dosahující až poloviny délky gemy |
|
6b |
Zralé gemy zelené až žlutooranžové, jen málokdy jednotlivé, listová primordia dosahují méně než ca. 1/3 délky gemy |
7 |
7a |
Listová primordia na vrcholu gemy šikmo odstávající, gemy v obrysu obvejčité až nálevkovité, 100 – 200 (–350) µm dlouhé, některé z gem někdy provazcovité |
|
7b |
Listová primordia na vrcholu gemy vehnutá, gemy v obrysu okrouhlé, oválné nebo vejčité, gemy nikdy nejsou protáhlé, provazcovité |
8 |
8a |
Gemy oválné až vejčité, s poměrně velkými listovými primordii, 120 – 200 × 150 – 300 µm velké, zelené až žlutavé, bez vláknité stopky |
|
8b |
Gemy téměř kulovité, s velmi malými listovými primordii, 80 – 120 (–180) µm velké, zelené, žlutavé až hnědočervené, obvykle se zřetelnou vláknitou stopečkou |
|
9a |
Listová primordia redukovaná na 1(–2) buněčné výrůstky nebo pouze ve formě hrbolků, provazcovité gemy až 1000 µm dlouhé, často zároveň přítomny i drobné, vejčité gemy |
|
9b |
Listová primordia tvořená alespoň 2 – 3 buněčnými útvary, provazcovité gemy obvykle do 600 µm dlouhé |
10 |
10a |
Listová primordia vyrůstají i ze spodní části gem, gemy pouze provazcovitého tvaru, 300 – 600 µm dlouhé, s rovnou spodní částí |
|
10b |
Listová primordia vyrůstají pouze na vrcholu gem, gemy na rostlině obvykle provazcovité i vejčité nebo nálevkovité, do 500 µm dlouhé, často červíkovitě zprohýbané |
11 |
11a |
Gemy převážně vejčité až nálevkovité, až 80 µm široké, s 2 – 5 listovými primordii, rostliny obvykle nelesklé |
|
11b |
Gemy převážně provazcovité, < 60 µm široké, s 1 – 2 listovými primordii, rostliny obvykle nápadně lesklé |
|
12a |
Rhizoidální gemy zpravidla přítomny (často nutné rozplavit větší množství substrátu, avšak pozor na možnost přimíšení jiných gemiferních druhů), rostliny drobné, do 1,5 cm vysoké |
13 |
12b |
Rhizoidální gemy chybí |
14 |
13a |
Rostliny žlutozelené, lesklé, s vejčitě kopinatými a nápadně zubatými listy. Rhizoidální gemy ostře výstupkaté, isodiametrické, 40 – 50 µm široké, bezbarvé až žluté |
|
13b |
Rostliny ± tmavě zelené, nelesklé, s (úzce) kopinatými, jen pod špičkou zoubkatými listy. Rhizoidální gemy snadno odpadávající od rhizoidů, vejčité až hruškovité, s téměř hladkým povrchem, až 100 µm dlouhé, červenohnědé |
|
14a |
Listy úzce vejčitě kopinaté až kopinaté, žebro končící ± těsně pod špičkou. Buňky listů dlouze úzce rhombické, dlouze obdélníkovité až čárkovité |
15 |
14b |
Listy široce vejčitě kopinaté až vejčité, žebro končící obvykle ve 2/3 – 3/4 délky listu. Buňky listů široce nepravidelně rhombické až obdélníkové, obvykle málo ztlustlé nebo tenkostěnné |
21 |
15a |
Tobolka dlouze úzce vejčité se zúženým krkem, tvořícím ca. 1/2 její délky |
16 |
15b |
Tobolka hruškovitá nebo vejčitá s krkem nepřesahujícím ca. 1/3 její délky |
17 |
16a |
Buňky listů silnostěnné, listy tmavě zelené, nelesklé, nahloučené pod vrcholem lodyhy, bazální membrána endostomu obvykle dosahuje jen 1/4 – 1/3 jeho délky |
|
16b |
Buňky listů ± tenkostěnné, listy světle zelené, obvykle nápadně lesklé, ± rovnoměrně porůstající lodyhu, bazální membrána endostomu obvykle dosahuje ca. 1/2 jeho délky |
|
17a |
Rostliny modrozelené, lesklé, buňky listů čárkovité, dlouhé až 200 µm, tenkostěnné |
|
17b |
Rostliny bez modravých tónů, nelesklé nebo buňky kratší a široké |
18 |
18a |
Buňky listů silnostěnné, úzce rhombické s rovnoběžnými podélnými stěnami. Rostliny téměř vždy paroické, s hruškovitou, podlouhle vejčitou tobolkou (pokud rostliny dvoudomé, patrně se jedná o gemiferní zástupce rodu, bez gem dále neurčitelné) |
P. nutans … 19 |
18b |
Buňky listů ± tenkostěnné, nepravidelně dlouze obdélníkovité, časti s nerovnoběžnými podélnými stěnami |
20 |
19a |
Listy v různých odstínech zelené |
|
19b |
Dobře vyvinuté, starší listy alespoň na bázi růžové až karmínové |
|
20a |
Rostliny modro- šedo- nebo tmavě zelené, velmi vzácně plodné, s obvykle široce až vejčitě kopinatými listy, perichaetiální listy málo rozlišené. |
|
20b |
Rostliny špinavě zelené s načervenalou bazální částí listů nebo celé načervenalé, horní a zejména perichaetiální listy úzce kopinaté, poměrně dlouhé. |
|
21a |
Paroické, často plodné rostliny s ostře kýlnatými, slabě sbíhavými listy |
|
21b |
Dvoudomé, velmi vzácně plodné rostliny s vydutými nebo nezřetelně kýlnatými listy |
22 |
22a |
Listy krátce sbíhavé, rostliny obvykle modrozelené a obtížně smáčivé |
|
22b |
Listy obvykle velmi nápadně a dlouze sbíhavé, rostliny tmavě zelené, poměrně snadno smáčivé |
Pohlia andalusica (Höhn.) Broth. – paprutka andaluská
Syn.: Pohlia rothii (Correns) Broth.
Drobné až středně velké rostliny v různě hustých porostech, 0,5 – 3 cm vysoké, světle zelené, slabě lesklé. Lodyhy přímé, zelené, naspodu hnědavé s červenohnědými, jemně papilnatými rhizoidy.
Listy ± rovnoměrně po lodyze rozprostřené, zelené, za sucha slabě odstávající, za vlhka šikmo odstálé, vejčitě kopinaté, kýlnaté; okraje ploché, zoubkaté v horní části listu. Žebro s věkem hnědnoucí, končící pod špičkou.
Buňky v horní části listu úzce obdélníkovité až čárkovité, tenkostěnné, 6 – 10 µm široké.
Vegetativní rozmnožování pomocí gem v paždí listů, gemy poměrně velké, zpravidla 2 – 6 v jedné axile, v mládí zelené, postupně hnědé nebo hnědočervené, dorůstající do ca. 80 – 120 × 200 – 300 µm, starší jednotlivé gemy až 600 µm dlouhé. Primordia poměrně dobře vyvinutá, široká, pouze v horní části gemy, dosahující až poloviny jejich velikosti.
Dvoudomá, velmi vzácně plodná, sporofyty u nás nepozorovány.
Tobolky udávány převislé, podlouhle vejčité, výtrusy 14 – 24 µm.
Ekologie: na otevřené, písčité nebo jílovité, kyselé zemi, z pahorkatin do horských poloh až nad hranici lesa.
Rozšíření: Česká rep.: málo známé, patrně roztroušeně po celém území s výjimkou nejteplejších oblastí a území na bazických substrátech.
Celkové: Evropa, Rusko, Severní Amerika, Grónsko.
Variabilita: poměrně malá, avšak úžlabní gemy vypadají během svého vývoje velmi odlišně – zpočátku jsou poměrně drobné, zelené, v počtu až 10 v jedné axile, postupně se zvětšují, hnědnou a získávají svůj charakteristický tvar.
Možné záměny: Pohlia drummondii –
liší se obvykle většími gemami, které nikdy nevyrůstají ve větším počtu než
2 v axile a jsou již od mládí hnědočervené. Listová primordia vyrůstají
i ve spodní části gem.
Pohlia filum – gemy jsou vždy zelené, stejně jako u P. drummondii nevyrůstají
ve větším počtu než 2(–3) v axile, primordia jsou drobnější a pouze v nejhořejší
části gemy. Rostliny jsou velmi nápadně lesklé a téměř jehnědovitě olistěné.
Pohlia bulbifera – gemy jsou zpravidla drobnější a ve větším počtu v axile,
zelené nebo mírně naoranžovělé, nikdy hnědočervené.
Pohlia annotina – zpravidla alespoň některé z gem jsou provazcovité
se šikmo odstávajícími listovými primordii, nedozrávají do hnědočervené barvy,
rostliny jsou nelesklé.
Pohlia annotina (Hedw.) Lindb. – paprutka roční
Syn.: Pohlia grandiflora H. Lindb.
Drobné rostliny v různě hustých porostech, 0,5 – 2 cm vysoké, světle- nebo špinavě zelené, nelesklé. Lodyhy přímé, zelené, naspodu hnědavé s červenohnědými, jemně papilnatými rhizoidy.
Listy ± rovnoměrně po lodyze rozprostřené, zelené, za sucha slabě odstávající, za vlhka šikmo odstálé, vejčitě kopinaté, kýlnaté; okraje ploché, zoubkaté v horní části listu. Žebro s věkem hnědnoucí, končící pod špičkou.
Buňky v horní části listu úzce obdélníkovité až čárkovité, tenkostěnné, 7 – 9 µm široké.
Vegetativní rozmnožování pomocí gem v paždí listů, gemy různotvárné, kolíčkovité až trychtýřovité, oválné i provazcovité se šikmo rozestálými listovými primordii, 80 – 150 (–500) µm dlouhé a 60 – 100 (–150) µm široké. Primordia pouze v horní části gemy, dobře vyvinutá, 2 – 5 na gemu, na bázi z 2 – 3 řad buněk.
Dvoudomá, vzácně plodná.
Štět dlouhý, červený.
Tobolka převislá, dlouze vejčitá s diferencovaným krkem. Průduchy povrchové, prstenec z jedné řady větších buněk, nepravidelně se loupající. Obústí podobné většině ostatních druhů, bazální membrána endostomu vysoká.
Výtrusy papilnaté, okolo 18 µm.
Ekologie: na otevřené, kyselé zemi, z nížin nad hranici lesa.
Rozšíření: Česká rep.: patrně nejběžnější druh gemiferních zástupců rodu u nás, vyhýbá se pouze bazickým substrátům.
Celkové: Evropa, Makaronésie, severní Afrika, Turecko, Sibiř, Čína, Severní Amerika a Grónsko, Ekvádor.
Variabilita: jeden z nejproměnlivějších druhů ve tvaru gem – viz popis, jinak variabilita nevýznamná. Mladé rostliny jsou světle zelené a poměrně lesklé.
Možné záměny: Pohlia proligera –
liší se méně variabilními, prakticky výhradně dlouze provazcovitými gemami
v hustých svazečcích s užšími primordii v počtu 1 – 2 na gemu
a nápadně leskle zelenými listy.
Pohlia bulbifera – liší se jednotně cibulkatým tvarem gem s krátkými,
zatupělými a dovnitř poněkud vehnutými listovými primordii.
Pohlia camptotrachela – liší se kratšími, rudimentárními listovými primordii
gem, jejich tvarem (kulovité v obrysu), gemy jsou menší – nikdy nepřesahují
ca. 120 µm.
Pohlia andalusica – viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia bulbifera (Warnst.) Warnst. – paprutka cibulkatá
Drobné rostliny v různě hustých porostech, 0,5 – 2 cm vysoké, živě zelené, lesklé. Lodyhy přímé, zelené, naspodu hnědočervené s hnědočervenými, jemně papilnatými rhizoidy.
Listy ± rovnoměrně po lodyze rozprostřené, za sucha charakteristicky pokroucené, za vlhka šikmo odstálé, vejčitě kopinaté, kýlnaté, poněkud sbíhavé; okraje ploché, zoubkaté v horní části listu. Žebro s věkem hnědnoucí, končí pod špičkou.
Buňky v horní části listu úzce obdélníkovité, velmi dlouze rhombické až čárkovité, tenkostěnné, 8 – 10 µm široké.
Vegetativní rozmnožování pomocí gem v paždí listů, gemy cibulkovité, zpravidla ve větším počtu (ca. 3 – 6) v jedné axile (v paždí spodních listů i jednotlivě), v mládí zelené, postupně žluto- až oranžově hnědé, dorůstající ca. 120 – 200 × (150–)200 – 300 µm délky. Primordia poměrně dobře vyvinutá, listovitá, špičkami vehnutá, tvořící věnec na vrcholu gemy.
Dvoudomá, vzácně plodná, perichaetiální listy úzce kopinaté s ohrnutým okrajem.
Štět dlouhý, někdy poněkud zprohýbaný, červený.
Tobolka převislá, vejčitá s diferencovaným krkem. Exotheciální buňky isodiametrické, laločnaté, průduchy povrchové, prstenec z jedné řady větších buněk, nepravidelně se loupající. Obústí podobné většině ostatních druhů, bazální membrána endostomu vysoká, cilie kolénkaté, dlouhé.
Výtrusy papilnaté, 14 – 24 µm.
Ekologie: na otevřené, písčité nebo jílovité, kyselé zemi, zejména v pahorkatinách a nižších horských polohách.
Rozšíření: Česká rep.: málo známé, patrně roztroušeně po celém území s výjimkou nejteplejších oblastí, oblastí na bazických substrátech a nejvyšších horských poloh (prokazatelně ale ještě na hranici lesa).
Celkové: Evropa, Makaronésie, Turecko, Sibiř, Čína, Severní Amerika, Grónsko.
Variabilita: nevýznamná.
Možné záměny: Pohlia andalusica –
viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia annotina – viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia camptotrachela – liší se drobnějšími (do ca. 120 µm), za
zralosti hnědočervenými, zřetelně stopečkatými gemami s velmi redukovanými
listovými primordii (zpravidla pouze z 1 – 2 buněk).
Pohlia filum – liší se většími, vždy jen jednotlivě vyrůstajícími
gemami a za sucha přitisklým olistěním; neroste v nížinách
Pohlia camptotrachela (Renauld & Cardot) Broth. – paprutka pupenovitá
Drobné rostliny v různě hustých porostech, 0,5 – 2 cm vysoké, tmavě zelené, nelesklé. Lodyhy přímé, zelené, naspodu hnědavé s hnědými, jemně papilnatými rhizoidy.
Listy ± rovnoměrně po lodyze rozprostřené, zelené, za sucha pokroucené a slabě odstávající, za vlhka šikmo odstálé, kopinaté, kýlnaté; okraje ploché, zoubkaté v horní části listu. Žebro s věkem hnědnoucí, končící pod špičkou.
Buňky v horní části listu úzce obdélníkovité až čárkovité, tenkostěnné, 8 – 12 µm široké.
Vegetativní rozmnožování pomocí gem v paždí listů, gemy drobné, v obrysu téměř kulovité, zpravidla v poměrně velkém počtu v jedné axile (10 – 20(–30)), v mládí zelené, postupně hnědé nebo hnědočervené, dorůstající do ca. 80 – 120(–150) µm. Primordia rudimentární, tvořená obvykle pouze 1 – 2 buňkami, pouze v horní části gemy.
Dvoudomá, vzácně plodná, perichaetiální listy úzce kopinaté s ohrnutým okrajem.
Štět dlouhý, červený.
Tobolka převislá, vejčitá s diferencovaným krkem. Exotheciální buňky isodiametrické až krátce obdélníkové, laločnaté, průduchy povrchové, prstenec z jedné řady větších buněk, nepravidelně se loupající. Obústí podobné většině ostatních druhů, bazální membrána endostomu vysoká, cilie kolénkaté, dlouhé.
Výtrusy jemně papilnaté, 14 – 18(–24) µm.
Ekologie: na otevřené, písčité nebo jílovité, kyselé zemi, z pahorkatin do horských poloh až nad hranici lesa.
Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně po celém území, podobně jako ostatní druhy se vyhýbá bazickým substrátům a nejteplejším oblastem.
Celkové: Evropa, Rusko, Čína, Japonsko, Severní Amerika.
Variabilita: málo významná, barva gem a jejich počet v paždích listů se mění podle jejich stáří.
Možné záměny: Pohlia bulbifera –
viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia annotina – viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia drummondii (Müll. Hal.) A.L. Andrews – paprutka hromadná
Syn.: Webera commutata Schimp.
Drobné až středně velké rostliny v různě hustých porostech, (0,5–)1 – 4(–10) cm vysoké, obvykle tmavě, někdy až černozelené, ± nelesklé. Lodyhy přímé, většinou červenohnědé až černé, s hnědými, papilnatými rhizoidy naspodu.
Listy ± rovnoměrně po lodyze rozprostřené, za sucha slabě odstávající, za vlhka šikmo odstálé, vejčitě kopinaté, kýlnaté, sbíhavé, někdy s mírně vehnutou špičkou; okraje ploché, zoubkaté v horní části listu. Žebro silné, obvykle hnědé, končící pod špičkou.
Buňky v horní části listu úzce obdélníkovité až čárkovité, mírně ztlustlé, 8 – 12(-14) µm široké.
Vegetativní rozmnožování pomocí gem v paždí listů, gemy velké, oválné, zpravidla po jedné v axile, hnědočervené, dorůstající do ca. 150 – 400 × 500 – 1000 µm. Primordia dobře vyvinutá, široce kopinatá, vyrůstající v horní polovině, ale ojediněle i ze spodní části gem.
Dvoudomá, příležitostně plodná, perichaetiální listy užší než vegetativní, s ohrnutým okrajem.
Štět dlouhý, červený.
Tobolka převislá, vejčitá s diferencovaným krkem. Exotheciální buňky isodiametrické, laločnaté, průduchy povrchové, prstenec z jedné až dvou řad větších buněk, nepravidelně se loupající. Obústí podobné většině ostatních druhů, bazální membrána endostomu vysoká, cilie kolénkaté, dlouhé.
Výtrusy papilnaté, 14 – 20 µm.
Ekologie: na otevřené, písčité, kyselé zemi, na vlhkých otevřenějších místech podél stružek a potůčků, v horských oblastech od montánního do alpínského pásma, převážně nad hranicí lesa.
Rozšíření: Česká rep.: ve vrcholových oblastech Krkonoš a Jeseníků poměrně častý a pravidelně se vyskytující druh, jinak v horských oblastech roztroušeně na vhodných místech na nebazických substrátech, ojediněle i v nižších polohách.
Celkové: Evropa, Blízký Východ, Kavkaz, střední a severní Asie, Japonsko, Severní, Střední a Jižní Amerika.
Variabilita: poměrně variabilní druh zejména ve velikosti a barvě rostlin.
Možné záměny: Pohlia filum –
liší se vždy zelenými až žlutozelenými, poněkud menšími gemami s listovými
primordii pouze ve vrcholovém věnci a nápadně leskle a živě zelenými listy,
téměř jehnědovitě přiléhajícími na lodyhy.
Pohlia andalusica – viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia nutans – viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia obtusifolia – viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia filum (Schimp.) Mårtensson – paprutka štíhlá
Syn.: *Pohlia gracilis (Bruch & Schimp.) Lindb., hom. illeg., Pohlia rothii (Correns) Broth.
Drobné až středně velké rostliny v různě hustých porostech, leskle živě zelené. Lodyhy přímé, na bázi červenohnědé až černé, s hnědými, papilnatými rhizoidy.
Listy ± rovnoměrně po lodyze rozprostřené, za sucha téměř jehnědovitě přitisklé, za vlhka někdy slabě odstálé, vejčitě kopinaté, sbíhavé, kýlnaté; okraje ploché, zoubkaté v horní části listu. Žebro silné, u starších listů hnědé na bázi, končící pod špičkou.
Buňky v horní části listu úzce obdélníkovité až čárkovité, mírně ztlustlé, 8 – 11 µm široké.
Vegetativní rozmnožování pomocí gem v paždí listů, gemy velké, oválné, zpravidla po 1 – 2 v axile, zelené až žlutozelené, dorůstající do ca. 200 – 350 × 350 – 500 µm. Primordia dobře vyvinutá, ale drobná, široce kopinatá, s vehnutými tupými špičkami, vyrůstající ve věnci na vrcholu gem.
Dvoudomá, příležitostně plodná, perichaetiální listy poněkud delší a užší než vegetativní.
Štět dlouhý, červený.
Tobolka převislá, vejčitá s diferencovaným krkem. Exotheciální buňky isodiametrické, laločnaté, průduchy povrchové, prstenec až ze tří řad větších buněk, nepravidelně se loupající. Obústí podobné většině ostatních druhů, bazální membrána endostomu vysoká, cilie kolénkaté, dlouhé.
Výtrusy jemně papilnaté, 13 – 22 µm.
Ekologie: na stejných místech jako P. drummondii, ale ještě výrazněji vysokohorská, pouze ojediněle zasahuje do montánního pásma.
Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně ve vrcholových oblastech Krkonoš a Jeseníků, v našich ostatních vyšších pohořích velmi roztroušeně až vzácně, ale přesné rozšířené dosud není známé.
Celkové: horské oblasti Evropy, Kavkaz, hory střední Asie, Sibiř a Kamčatka, Severní Amerika a Grónsko.
Variabilita: podobně jako u P. drummondii, zejména ve velikosti a barvě rostlin (mohou se vyskytnout i černozelené, mohutnější formy).
Možné záměny: Pohlia drummondii –
viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia andalusica – viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia bulbifera – viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia proligera (Kindb.) Lindb. ex Broth. – paprutka kopinatá
Drobné rostliny v různě hustých porostech, světle živě zelené, výrazně lesklé. Lodyhy přímé, zelené, naspodu hnědavé s červenohnědými, papilnatými rhizoidy.
Listy ± rovnoměrně po lodyze rozprostřené, zelené, za sucha slabě odstávající, za vlhka šikmo odstálé, vejčitě kopinaté, slabě sbíhavé, kýlnaté; okraje ploché nebo slabě ohrnuté, zoubkaté v horní části listu. Žebro končí pod špičkou.
Buňky v horní části listu úzce obdélníkovité až čárkovité, tenkostěnné, ca. 10 µm široké.
Vegetativní rozmnožování pomocí gem v paždí listů, gemy provazcovité až červíkovité, obvykle v hustých svazcích po 10 – 30 v jedné axile, zelené, 200 – 400 µm dlouhé, ale obvykle < 50 – 60 µm široké; někdy část gem (ob)vejčitých, kratších. Primordia 1 – 2 na každé gemě, poměrně vyvinutá, pouze v horní části gemy, na bázi obvykle ze dvou řad buněk.
Dvoudomá, vzácně plodná.
Štět dlouhý, červený.
Tobolka převislá, vejčitá s diferencovaným krkem. Průduchy povrchové, prstenec z jedné řady větších buněk, nepravidelně se loupající. Obústí podobné většině ostatních druhů, bazální membrána endostomu vysoká.
Výtrusy papilnaté, ca. 14 – 22 µm.
Ekologie: na otevřené, kyselé zemi, ve vlhkých štěrbinách silikátových skal, z nížin vysoko nad hranici lesa.
Rozšíření: Česká rep.: široce rozšířený druh po celém území, ale nikde příliš hojný, podobně jako ostatní druhy se vyhýbá bazickým substrátům a nejteplejším oblastem.
Celkové: Evropa, Makaronésie, Zair, střední a severní Asie, Japonsko, Severní Amerika a Grónsko.
Variabilita: nepříliš významná; dříve byla do variability řazen druh P. proligera, to však recentní autoří odmítají.
Možné záměny: Pohlia annotina –
viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia flexuosa – viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia tundrae – viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia lescuriana (Sull.) Ochi – paprutka nádherná (paprutkovník nádherný)
Syn.: Mniobryum pulchellum (Hedw.) Loeske
Drobné rostliny v různě hustých porostech, bledě až tmavě zelené, slabě lesklé, do 1 cm výšky. Lodyhy přímé, hnědé, s červenohnědými, jemně papilnatými rhizoidy.
Listy vzhůru se poněkud zvětšující, do 2,0 × 0,5 mm, za sucha ± přitisklé, nepokroucené, za vlhka šikmo odstálé, kopinaté, kýlnaté; okraje slabě ohrnuté, zoubkaté v horní části listu. Žebro s věkem hnědnoucí, končící pod špičkou.
Buňky v horní části listu úzce obdélníkovité až čárkovité, tenkostěnné, 9 – 15 µm široké a ca. 80 – 120 µm dlouhé, ve špičce kratší, k okrajům nediferencované.
Vegetativní rozmnožování pomocí rhizoidálních gem, gemy drobné, 70 – 100 µm dlouhé, široce hruškovité nebo téměř kulovité, žluto- až červenohnědé.
Dvoudomá, vzácně plodná, perichaetiální listy užší a delší než vegetativní, téměř celokrajné.
Štět 1 – 2 cm dlouhý, poněkud zprohýbaný, červený.
Tobolka převislá, krátce vejčitá s diferencovaným krkem, do 2 mm dlouhá. Buňky exothecia isodiametrické, slabě laločnaté ve střední části, průduchy povrchové, prstenec z jedné až dvou řad větších buněk, nepravidelně se loupající. Exostom tvořený žlutavými, kopinatými, trámčitými zuby, endostom s vysokou bazální membránou, segmenty papilnaté, široce perforované.
Výtrusy jemně papilnaté, 14 – 20 µm.Ekologie: na holé, obvykle čerstvě obnažené, písčité nebo jílovité, kyselé zemi, zejména podél lesních cest nebo toků apod., z pahorkatin do horského pásma, málo známá.
Rozšíření: Česká rep.: rozšíření prakticky neznámé, recentně zaznamenána na čtyřech místech v jižních Čechách (Blana u Zlivi, Obora u N. Hradů, mezi Klenovou a Matějovcem, Nové Údolí na Šumavě) mezi ca. 400 a 1000 m n.m., ale patrně na vhodných místech na celém území.
Celkové: Evropa, severní Asie, Čína, Severní Amerika.
Variabilita: patrně málo významná. V některých případech zřejmě netvoří charakteristické rhizoidální gemy, a potom ve sterilním stavu neodlišitelná od ostatních zástupců rodu.
Možné záměny: Pohlia lutescens –
rhizoidální gemy jsou nepravidelně isodiametrické, hrbolkaté, bledě žluté,
listy jsou mnohem výrazněji zubaté ve špičce a zoubkaté téměř k bázi,
perichaetiální listy jsou nápadně odlišné od vegetativních, úzce kopinaté.
Pokud se nepodaří najít rhizoidální gemy, rostliny jsou velmi podobné drobným
formám druhu Pohlia nutans, případně druhům podrodu Mniobryum (P.
wahlenbergii, P. melanodon) nebo zástupcům s úžlabními gemami a
odlišení je prakticky nemožné.
Pohlia lutescens (Limpr.) H. Lindb. – paprutka nažloutlá (paprutkovník nažloutlý)
Syn.: Mniobryum lutescens (Limpr.) Loeske
Drobné rostliny v různě hustých porostech, světle- až žlutozelené, obvykle lesklé, do 1 cm vysoké. Lodyhy přímé, hnědé, často tvořící v paždí úžlabní flagelovité větvičky, s červenohnědými, jemně papilnatými rhizoidy, mladší rhizoidy téměř hyalinní.
Listy vzhůru se poněkud zvětšující, do 2 × 0,5 mm, za sucha slabě odstávající, za vlhka šikmo odstálé, vejčitě kopinaté, kýlnaté; okraje slabě ohrnuté, hrubě zubaté pod špičkou a jemněji zoubkaté téměř k bázi listu. Žebro s věkem hnědnoucí, končící pod špičkou.
Buňky v horní části listu úzce rhombické, tenkostěnné, 6 – 12 µm široké a 120 – 150 (-180) µm dlouhé.
Vegetativní rozmnožování pomocí výše popsaných lámavých větviček a rhizoidálních gem, gemy drobné, ± isodiametrické, nepravidelné 40 – 50 µm široké, hrbolkaté, žlutavé.
Dvoudomá, vzácně plodná, perichaetiální listy užší a mnohem delší než vegetativní, do 3,5 mm, perigonia ± diskovitá.
Štět dlouhý, poněkud zprohýbaný, naspodu červený, v horní části žlutavý.
Tobolka převislá, vejčitá s diferencovaným krkem, do 3 mm dlouhá. Buňky exothecia isodiametrické, slabě laločnaté ve střední části, průduchy povrchové, prstenec ze dvou řad větších buněk, nepravidelně se loupající. Obústí podobné většině ostatních druhů, exostom žlutý, endostom hyalinní, cilie poněkud redukované. bazální membrána endostomu vysoká.
Výtrusy jemně papilnaté, okolo 15 µm.
Ekologie: na písčité nebo jílovité, obnažené zemi okolo cest, na polích apod., z nížin do montánního pásma, u nás velmi málo známá.
Rozšíření: Česká rep.: rozšíření zcela neznámé – vzhledem k nenápadnosti a neatraktivnosti dosud udávána z jediné historické lokality, avšak patrně se v nižších, středních a podhorských oblastech vyskytuje na vhodných stanovištích roztroušeně jako v sousedních zemích.
Celkové: dosud udávána pouze z Evropy.
Variabilita: málo známá a patrně nepříliš významná.
Možné záměny: Pohlia lescuriana –
viz poznámku pod tímto druhem.
Stejně jako u předchozího druhu, při nepřítomnosti rhizoidálních gem je možná
záměna zejména za druh Pohlia melanodon nebo formy P. wahlenbergii,
které by však měly mít mnohem méně zubaté listy.
Pohlia cruda (Hedw.) Lindb. – paprutka trpká
Syn.: Webera cruda (Hedw.) Fürnr.
Středně velké rostliny v rozvolněných až hustších trsech, obvykle šedomodravě zelené (naspodu růžově červené) a výrazně lesklé. Lodyhy obvykle načervenalé, vzpřímené, ca. 2 – 4 (–7) cm vysoké, s hnědočervenými papilnatými rhizoidy naspodu.
Spodní listy obvykle růžové, hořejší růžové na bázi případně celé zelené, ± rovnoměrně po lodyze rozprostřené, ± nesbíhavé, za sucha slabě odstávající a ± nepokroucené, za vlhka šikmo odstávající, spodní vejčité, směrem vzhůru vejčitě kopinaté až kopinaté se zúženou bází, slabě kýlnaté; okraje ploché, slabě zubaté pod špičkou. Žebro poměrně slabé, načervenalé při bázi, končí pod špičkou.
Buňky ± homogenní v celé délce listu, velmi dlouze šestiboké až červíkovité, ca. 8 – 14 × 80 – 180 µm.
Vegetativní rozmnožování chybí.
Dvoudomá, paroická nebo synoická, perichaetia s poměrně výrazně diferencovanými, zvětšenými, velmi úzce kopinatými, mírně ohrnutými, odstávajícími listy.
Štět dlouhý, 1 – 2(–4) cm, červenohnědý, poněkud zprohýbaný.
Tobolky nachýlené až převislé, prodlouženě vejčité, za zralosti žluté až nahnědlé. Buňky exothecia z pravoúhlých, slabě laločnatých, mírně ztlustlých buněk, průduchy povrchové. Prstenec přítomen, z velkých loupavých buněk, víčko krátce kuželovité.
Exostom z 16 trámčitých, v horní části papilnatých, žlutavých až nahnědlých, úzce lemovaných zubů, endostom hyalinní, na vysoké bazální membráně (ca. 1/2 výšky), jemně papilnatý, segmenty úzce nebo široce perforované, cilie dlouhé, kolénkaté.
Výtrusy jemně papilnaté, (18–) 24 – 28 µm.
Ekologie: na silně humusovité, obvykle alespoň mírně bazické půdě, ve štěrbinách neutrálních a slabě bazických skal, od nížin nad hranici lesa.
Rozšíření: Česká rep.: druh běžný na celém území, chybí pouze na velmi kyselých minerálních substrátech.
Celkové: téměř kosmopolitní, chybí např. ve střední Africe.
Variabilita: poměrně málo variabilní druh, v extrémních vysokohorských podmínkách jsou trsy sevřenější a sporofyty kratší.
Možné záměny: Pohlia longicollis –
liší se delšími tobolkami s výrazně zúženým, dlouhým krkem a málo odlišenými
perichaetiálními listy.
Pohlia wahlenbergii – liší se širšími a kratšími buňkami listů a
znaky sporofytu, rostliny jsou obtížně smáčivé.
Habitem je podobný druh Mnium stellare – liší se však zejména isodiametrickými
buňkami a tendencí k dvouřadému olistění, zejména na mladších výhoncích.
Pohlia elongata Hedw. – paprutka prodloužená
Syn.: Webera elongata (Hedw.) Schwägr.
Středně velké rostliny, rostoucí v trsech, obvykle tmavě zelené a nelesklé.
Lodyhy vzpřímené, ca. 0,5 – 2 cm vysoké, naspodu s hnědočervenými, slabě papilnatými rhizoidy.
Listy převážně nahloučené pod vrcholem, naspodu menší a řídké, za sucha ± přitisklé, poněkud pokroucené, za vlhka šikmo odstávající, poněkud kýlnaté, obvykle úzce, u kompaktních forem vejčitě kopinaté, postupně zúžené do špičky, nepatrně sbíhavé; okraje ploché nebo slabě ohrnuté, slabě až ostře zubaté v horní části. Žebro jednoduché, silné, končící pod špičkou.
Buňky v horní části listu dlouze šestiboké s alespoň částečně rovnými příčnými stěnami až čárkovité, výrazně ztlustlé, hladké, ca. 8 – 12 × 40 – 120 µm, k okraji ± nediferencované, bazální buňky poněkud širší.
Vegetativní rozmnožování chybí.
Paroická (nominátní varieta) nebo autoická, perichaetia se slabě diferencovanými, delšími a užšími, více ohrnutými listy s užšími, čárkovitými buňkami.
Štět dlouhý, 1 – 4 cm, červený, obvykle poněkud prohnutý.
Tobolky nachýlené až vodorovné, obvykle velmi dlouze vejčité s výrazně odlišeným, užším krkem ± zdéli výtrusnice; u horských forem z extrémních podmínek tobolky kratší, vejčitě hruškovité, s kratším krkem; exotheciální buňky obdélníkové se ztlustlými stěnami, průduchy povrchové. Prstenec přítomen, z velkých loupavých buněk, víčko krátce kuželovité.
Exostom z 16 trámčitých, jemně papilnatých, žlutavých až žlutohnědých, úzce lemovaných zubů, endostom hyalinní, na vysoké bazální membráně (ca. 1/3 – 1/2 výšky), slabě papilnatý, segmenty úzce perforované, cilie obvykle krátké až zcela redukované.
Výtrusy papilnaté, 18 – 24 µm.
Ekologie: ve štěrbinách silikátových skal, na kyselé minerální půdě – často na obnažené písčité zemi okolo cest, od montánního pásma vysoko nad hranici lesa.
Rozšíření: Česká rep.: var. elongata roztroušeně ve všech našich horských oblastech. Var. greenii je z našeho území pod jménem P. polymorpha udávána, žádné správně určené doklady jsem však neviděl a její výskyt u nás je tedy nejistý vzhledem k tomu, že se jedná o vysokohorský taxon, který zpravidla nesestupuje pod hranici lesa. Var. acuminata a taxon Pohlia ambigua z našeho území udávány nejsou a jejich výskyt ani není příliš pravděpodobný.
Celkové: prakticky kosmopolitní.
Variabilita: v typické formě poměrně málo variabilní druh, do variability však bývají řazeny i vysokohorské taxony var. greenii (Brid.) A.J. Shaw (Pohlia polymorpha Hoppe & Hornsch., Pohlia elongata var. polymorpha (Hoppe & Hornsch.) Nyholm, Pohlia minor Schleich. ex Schwägr.) a var. acuminata (Hoppe & Hornsch.) Huebener (Pohlia acuminata Hoppe & Hornsch.), případně Pohlia ambigua (Limpr.) Broth. Var. greenii (ve střední Evropě obvykle rozlišovaná pod jménem Pohlia polymorpha) se vyznačuje vejčitě kopinatými listy s kratšími buňkami (do ca. 40 µm), kratšími tobolkami (1,5 – 3,5 vs. 2 – 6 mm) s krátkým krkem (do 1/3 délky tobolky) – habitem je prakticky totožná s druhem P. nutans, má však redukované cilie a velmi úzké perforace segmentů endostomu. Var. acuminata se od var. elongata odlišuje autoickým rozložením gametangií a výrazně ohrnutými listy. Málo známý vysokohorský taxon Pohlia ambigua je Shawem (1982) považovaný pouze za autoickou formu druhu P. elongata, vyznačuje se rovněž silně ohrnutými listy a tečkovanými buňkami.
Možné záměny: Pohlia longicollis –
liší se zejména méně ztlustlými buňkami listů a světleji zelenou barvou listů
s výrazným leskem.
Pohlia nutans – viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia longicollis (Hedw.) Lindb. – paprutka dlouhokrkatá
Syn.: Webera longicollis Hedw.
Středně velké rostliny, rostoucí v trsech, světle zelené a obvykle nápadně lesklé.
Lodyhy vzpřímené, až 5 cm vysoké, naspodu s hnědočervenými, papilnatými rhizoidy.
Listy ± rovnoměrně rozmístěné po lodyze, za sucha ± přitisklé, poněkud pokroucené, za vlhka šikmo odstávající, poněkud kýlnaté, úzce kopinaté, postupně zúžené do špičky, nepatrně sbíhavé; okraje ploché nebo slabě ohrnuté, slabě až ostře zubaté pod špičkou. Žebro silné, zelené, končící pod špičkou.
Buňky v horní části listu dlouze šestiboké až čárkovité, tenkostěnné nebo slabě rovnoměrně ztlustlé, hladké, ca. 7 – 10 × 80 – 140 µm, k okraji ± nediferencované, bazální buňky kratší a zřetelně širší.
Vegetativní rozmnožování chybí.
Paroická, perichaetia se slabě diferencovanými, užšími, více ohrnutými listy.
Štět dlouhý, červený, obvykle poněkud prohnutý.
Tobolky nachýlené až vodorovné, obvykle velmi dlouze vejčité s výrazně odlišeným, užším krkem zdéli 1/3 – 1/2 délky tobolky; exotheciální buňky obdélníkové se slabě ztlustlými, téměř rovnými stěnami, průduchy povrchové. Prstenec přítomen, z velkých loupavých buněk, víčko krátce kuželovité.
Exostom z 16 trámčitých, v horní části jemně papilnatých, žlutavých až žlutohnědých, úzce lemovaných zubů, endostom žlutavý až hyalinní, na vysoké bazální membráně (ca. 1/3 – 1/2 výšky), slabě papilnatý, segmenty úzce perforované, cilie krátké nebo dlouhé, kolénkaté .
Výtrusy jemně papilnaté, ca. 18 – 24 µm.
Ekologie: nejčastěji ve štěrbinách silikátových skal a na minerální půdě nad hranicí lesa, velmi podobně (a často na stejných místech) jako P. elongata.
Rozšíření: Česká rep.: na stejných místech, avšak podstatně vzácněji než P. elongata; recentně nalezena pouze v Hrubém Jeseníku a karu Plešného jezera na Šumavě, v Krkonoších naposledy prokázána v 50. letech, avšak patrně se vzácně vyskytuje dosud.
Celkové: horské oblasti Evropy, vysokohorské oblasti střední Afriky, severní, střední a východní Asie, Severní Amerika a Grónsko, hory Jižní Ameriky.
Variabilita: poměrně málo variabilní druh, extrémní vysokohorské formy mohou být kompaktnější, s kratšími tobolkami, do jisté míry je proměnlivá i síla stěn buněk listů; variabilní je výška bazální membrány obústí.
Možné záměny: Pohlia elongata – viz
poznámku pod tímto druhem.
Pohlia cruda – viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia nutans (Hedw.) Lindb.– paprutka nicí
Syn.: Webera nutans Hedw.
Středně velké rostliny, rostoucí v trsech, obvykle tmavě zelené.
Lodyhy vzpřímené, ca. 0,5 – 5 cm vysoké, naspodu vlášenité.
Listy rovnoměrně po lodyze rozprostřené, za sucha ± přitisklé, poněkud pokroucené, za vlhka šikmo odstávající, kýlnaté, ± úzce kopinaté, postupně zúžené do špičky, nepatrně sbíhavé; okraje ploché nebo nezřetelně ohrnuté, slabě až ostře zubaté pod špičkou. Žebro jednoduché, silné, končící těsně pod špičkou.
Buňky v horní části listu prodlouženě šestiboké s alespoň částečně rovnými příčnými stěnami až čárkovité, ztlustlé, hladké, ca. 10 – 12 × 50 – 80 µm, k okraji ± nediferencované, bazální buňky poněkud širší.
Vegetativní rozmnožování pomocí specializovaných gem chybí, často se však tvoří lámavé větvičky pod vrcholem s kratšími listy.
Paroická (subsp. nutans), perichaetia se slabě diferencovanými listy.
Štět dlouhý, červený, hladký.
Tobolky převislé, hruškovité, exotheciální buňky nepravidelně laločnatě obdélníkovité, silnostěnné, průduchy povrchové. Prstenec přítomen, z velkých loupavých buněk, víčko krátce kuželovité.
Exostom z 16 trámčitých, v horní části jemně papilnatých, žlutavých, úzce lemovaných zubů, endostom hyalinní, na vysoké bazální membráně (ca. 1/2 výšky), slabě papilnatý, segmenty široce perforované, cilie dobře vyvinuty, nodózní až přívěskaté.
Výtrusy papilnaté, 18 – 24 µm.
Ekologie: nejčastěji na kyselém humusu v jehličnatých i listnatých lesích, ve štěrbinách balvanů a skal, příležitostně i na tlejícím dřevu nebo bázích stromů, na rašelině, vlhčích písčitých substrátech, z nížin do alpínského stupně. Vyhýbá se pouze výrazněji bazickým podkladům a vzácně je čistě epilitickým nebo epifytickým druhem – zpravidla vyžaduje alespoň slabou vrstvu humusu.
Rozšíření: Česká rep.: hojný druh ve všech oblastech našeho státu, ve vápencových oblastech vázán na místa s vytvořeným kyselejším humusem.
Celkové: kosmopolitní.
Variabilita: druh je vzhledem k hojnosti a diverzitě stanovištních podmínek, které je schopen osídlit, značně variabilní, spíše však ve vnějším vzhledu (velikost, kompaktnost trsů apod.; na první pohled velmi odlišně působí populace tvořící lámavé větvičky s redukovanými listy, časté zejména v extrémních podmínkách nad hranicí lesa). Kompaktní vysokohorské formy mohou být velmi podobné druhu P. obtusifolia širšími listy. Výrazným taxonem se zdá být subsp. schimperi (Müll. Hal.) Nyholm, (Pohlia schimperi (Müll. Hal.) A.L. Andrews, * Bryum rutilans Bruch & Schimp., hom. illeg.), která se od typu liší nápadně růžově-červeným až purpurovým zbarvením, udávána je rovněž dvoudomost, případně heteroecie. Tento taxon se ve střední Evropě vyskytuje téměř výhradně ve vyšších polohách a na reliktních stanovištích dealpínského charakteru, u nás je zatím znám pouze z krkonošských a jesenických karů a údolí Dračice na Třeboňsku. V Evropě nebyl důsledně rozlišován, zatím je prokázán z rakouských východních Alp, pohoří Babia Góra a několika ojedinělých lokalit ve Skandinávském pohoří, odkud byl popsán. Dále se vyskytuje v subarktické části Severní Ameriky. Do variability bývá některými autory řazena i P. sphagnicola, která je zde popsána v samostatném odstavci.
Možné záměny: Pohlia sphagnicola – viz
poznámku pod tímto druhem.
Pohlia obtusifolia – viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia drummondii – jednoznačně se odlišuje tvorbou úžlabních gem a
dvoudomostí, sterilní rostliny, které gemy netvoří, mohou být ale zejména v extrémnějších
vysokohorských podmínkách neodlišitelné (v rozsáhlejším porostu však bývají
téměř ve všech případech gemy nalezeny).
Pohlia elongata – liší se zejména delší tobolkou s delším krkem,
rovněž buňky v horní části listu jsou delší.
Ilustrace na WWW: habitus (M. Lüth), list, buňky čepele (Bioimages).
Poznámka: Z našeho území byla udávána i Pohlia sphagnicola (Bruch & Schimp.) Broth. (paprutka rašelinná), jejíž výskyt se však zatím nepodařilo prokázat. Od druhu Pohlia nutans se liší dvoudomostí, buňky listů jsou kratší (8 – 10 × 25 – 50 (60) µm) a výtrusy zřetelně menší, okolo 12 µm. Je udávána jako typický druh kyselých rašelinišť, na tomto stanovišti však běžně roste i P. nutans.
Pohlia obtusifolia (Vill. ex Brid.) L.F. Koch – paprutka kápovitá
Syn.: Pohlia cucullata (Schwägr.) Lindb., hom. illeg., Webera cucculata (Schwägr.) Schimp.
Středně velké až drobnější rostliny, zpravidla v hustých trsech, tmavě zelené. Lodyhy obvykle černavé naspodu, vzpřímené, 0,5 – ca. 2 cm vysoké.
Listy ± rovnoměrně po lodyze rozprostřené, za sucha rovně přitisklé nebo slabě pokroucené, za vlhka šikmo odstávající, velmi krátce sbíhavé, široce vejčitě kopinaté až kopinaté, zřetelně kýlnaté; okraje ploché nebo slabě ohrnuté, slabě zubaté pod špičkou. Žebro často černě zbarvené, dosahuje 2/3 délky listu až téměř pod špičku.
Buňky v horní části listu prodlouženě šestiboké s alespoň částečně rovnými příčnými stěnami nebo z části červíkovité, mírně ztlustlé, hladké, ca. 12 – 16 × 50 – 140 µm, k okraji ± nediferencované, bazální buňky poněkud širší.
Vegetativní rozmnožování pomocí specializovaných gem chybí, někdy se však tvoří lámavé větvičky pod vrcholem s kratšími listy.
Paroická, perichaetia se slabě diferencovanými listy.
Štět dlouhý, červený, hladký, někdy poněkud zprohýbaný.
Tobolky převislé, hruškovité, poněkud kratší, než u P. nutans. Buňky exothecia z pravoúhlých, slabě laločnatých silnostěnných buněk. Prstenec přítomen, z velkých loupavých buněk, víčko krátce kuželovité.
Exostom z 16 trámčitých, jemně papilnatých, žlutavých zubů, endostom hyalinní, na nižší bazální membráně než u P. nutans, slabě papilnatý, segmenty úzce perforované, cilie krátké, lámavé.
Výtrusy papilnaté, 26 – 28 µm.
Ekologie: typicky na vlhké kyselé půdě i písčitém detritu ve sněžných políčkách a ve sněhových výležiscích, okolo studených pramínků a potoků pod sněhovými poli a ledovci, pouze nad hranicí lesa, výjimečně krátkodobě splavena do nižších poloh.
Rozšíření: Česká rep.: velmi vzácný druh, prokázaný pouze v extrémních polohách Krkonoš, historické (avšak pochybné) údaje jsou i z Hrubého Jeseníku (revidované položky patřily jiným druhům).
Celkové: horské oblasti Evropy, severní a střední Asie, Kavkaz, Japonsko, Severní Amerika a Grónsko.
Variabilita: poměrně málo variabilní druh, v diakritických znacích ovšem tvoří přechody k extrémním formám druhu P. nutans. Znaky na sporofytu jsou rovněž poměrně proměnlivé a je poněkud sporné, není-li tento taxon pouze extrémní modifikací druhu P. nutans.
Možné záměny: Pohlia nutans –
liší se užšími, ve špičce ± kápovitými listy s žebrem sahajícím dále do
špičky, více ztlustlými buňkami listů, vyšší bazální membránou, širokými perforacemi
endostomu a poněkud menšími výtrusy.
Pohlia ludwigii – viz poznámku pod tímto druhem.
Širší, někdy i ve špičce poněkud kápovité listy mohou mít i další druhy rodu,
zejména gemiferní P. drummondii, která se vyznačuje i podobnou barvou.
Oproti P. obtusifolia je však dvoudomá a tvoří sporofyty mnohem vzácněji.
Pohlia ludwigii (Spreng. ex Schwägr.) Broth. – paprutka Ludwigova (paprutkovník krkonošský)
Syn.: Mniobryum ludwigii (Spreng. ex Schwägr.) Loeske
Středně velké až drobnější, světle až tmavě zelené, zpravidla lesklé rostliny v hustých nebo rozvolněných trsech. Lodyhy obvykle černavé naspodu, vzpřímené, (0,5–)1 – 4(–10) cm vysoké.
Listy ± rovnoměrně po lodyze rozprostřené, za sucha nepravidelně pokroucené a odstávající, za vlhka šikmo odstávající, dlouze a ± široce sbíhavé, široce vejčitě kopinaté, nekýlnaté, vyduté; okraje ploché, slabě zoubkaté pod špičkou. Žebro poměrně slabé, obvykle dosahuje ca. 2/3 – 3/4 délky listu.
Buňky v horní části listu prodlouženě šestiboké s alespoň částečně rovnými příčnými stěnami, ca. 14 – 20(–24) × 50 – 100 µm, ± tenkostěnné, hladké, k okraji poněkud užší.
Vegetativní rozmnožování chybí.
Dvoudomá, vzácně plodná.
Štět dlouhý, červený, hladký, poněkud zprohýbaný.
Tobolky převislé, hruškovité, s nepříliš nápadným krkem, tvořeným méně než 1/2 délky tobolky. Buňky exothecia z krátce protažených, silně laločnatých silnostěnných buněk. Prstenec přítomen, z velkých loupavých buněk, víčko krátce kuželovité.
Exostom z 16 trámčitých, jemně papilnatých, žlutavých zubů, endostom hyalinní, na vysoké bazální membráně (ca. 1/2 jeho výšky), slabě papilnatý, segmenty perforované, cilie dobře vyvinuté.
Výtrusy papilnaté, 26 – 28 µm.
Ekologie: typicky na vlhké kyselé půdě nebo písčitém detritu okolo studených pramínků a potoků, v prameništích a ve sněžných políčkách, pouze nad hranicí lesa.
Rozšíření: Česká rep.: v extrémních polohách Krkonoš (Úpská jáma, Bílá louka vč. nejhořejší části dolu Bílého Labe, Labský důl, Kotel) a Hrubého Jeseníku (nový nález v údolí Bílé Opavy).
Celkové: horské oblasti Evropy, severní a střední Asie, Kavkaz, Japonsko, Severní Amerika, udávána i z Peru.
Variabilita: poměrně málo variabilní druh, v různých vývojových stádiích však může být proměnlivá sbíhavost listů; variabilní je rovněž míra zoubkatosti listů pod špičkou.
Možné záměny: Pohlia obtusifolia –
liší se téměř nesbíhavými, výrazně kýlnatými listy a paroickým rozložením gametangií.
Pohlia drummondii – liší se tvorbou úžlabních gem, negemiferní rostliny
mají mnohem méně sbíhavé listy a užší, více ztlustlé buňky listů.
Bryum weigelii – liší se kratšími buňkami, širší bází listů a zpravidla
nažloutlou nebo narůžovělou barvou.
Pohlia wahlenbergii – liší se méně sbíhavými listy, šedo- nebo bělavě
zelenou barvou a nápadnou nesmáčivostí rostlin.
Pohlia melanodon (Brid.) A.J. Shaw – paprutka načervenalá (paprutkovník načervenalý)
Syn.: Mniobryum delicatulum (Hedw.) Dixon, Pohlia carnea (Schimp.) Lindb., Webera carnea Schimp., *Pohlia delicatula (Hedw.) Grout
Poměrně drobné, načervenalé, nelesklé rostliny v hustých nebo rozvolněných trsech. Lodyhy červené, vzpřímené, 0,5 – 1,5 cm vysoké, s jemně papilnatými, oranžovými rhizoidy ve spodní části.
Listy vzhůru poněkud větší a hustší, na bázi obvykle načervenalé, za sucha přitisklé, za vlhka šikmo odstávající, poměrně obtížně smáčivé, nepatrně sbíhavé, vejčitě až dlouze kopinaté, do 2,5 × 0,5 mm, slabě kýlnaté; okraje ploché nebo slabě ohrnuté, slabě zoubkaté pod špičkou. Žebro obvykle červené na bázi, končí pod špičkou.
Buňky v horní části listu široce prodlouženě šestiboké, ca. 14 – 24 × 80 – 160 µm, ± tenkostěnné, hladké, na okraji ca. 2 řady užší, tvořící nezřetelný okrajový lem.
Vegetativní rozmnožování chybí.
Dvoudomá, poměrně často plodná, perigonia poupátkovitá, perichaetiální listy zřetelně delší než vegetativní.
Štět dlouhý, žluto- až červenohnědý, hladký, poněkud zprohýbaný.
Tobolky převislé, krátce vejčité až téměř kulovité, do 1,5 mm dlouhé. Buňky exothecia z ± isodiametrických, v rozích ztlustlých, někdy silně laločnatých silnostěnných buněk, průduchy ponořené. Prstenec přítomen, z malých, neloupavých buněk, víčko krátce kuželovité.
Exostom nápadný, z 16 trámčitých, jemně papilnatých, úzce lemovaných červenohnědých zubů, endostom žlutavý, na vysoké bazální membráně, papilnatý, segmenty podélně oválně perforované, cilie dlouhé, kolénkaté nebo přívěskaté.
Výtrusy jemně papilnaté, 16 – 20 µm.
Ekologie: na vlhké obnažené jílovité půdě, obvykle alespoň mírně bazické, z nížin do podhorských oblastí.
Rozšíření: Česká rep.: rozšíření velmi málo známé, dokladů málo, avšak široce rozšířených po celém území (např. širší okolí Prahy, Štěchovice, úpatí Milešovky, Domažlice, na Moravě Rakvice, recentně Stachlovice u Vidnavy, Bílá Voda, Na Marušce v Hostýnských vrších).
Celkové: Evropa, Makaronésie, severní Afrika, Asie kromě jihovýchodní a nejsevernější části, Severní Amerika.
Variabilita: málo známá.
Možné záměny: Pohlia wahlenbergii – liší se obvykle modro- nebo šedozelenou barvou, širšími vegetativními a méně odlišenými perichaetiálními listy, je velmi vzácně plodná oproti velmi pravidelně plodné P. melanodon.
Pohlia wahlenbergii (F. Weber & D. Mohr) A.L. Andrews – paprutka Wahlenbergova (paprutkovník bělavý)
Syn.: * Mniobryum albicans (Wahlenb.) Limpr.
Středně drobné až mohutné, bělavě zelené nebo šedozelené rostliny v hustých nebo rozvolněných trsech. Lodyhy ve spodní části oranžově hnědé až červené, naspodu s hnědočervenými, papilnatými rhizoidy, vzpřímené, 0,5 – více než 5 cm vysoké.
Listy ± rovnoměrně po lodyze rozprostřené, za sucha přitisklé, za vlhka šikmo odstávající, velmi obtížně smáčivé, krátce sbíhavé, vejčitě kopinaté, slabě kýlnaté; okraje ploché nebo slabě ohrnuté, slabě nebo výrazněji zoubkaté pod špičkou. Žebro poměrně slabé, obvykle červené na bázi, dosahuje ca. 3/4 – 4/5 délky listu .
Buňky v horní části listu široce prodlouženě šestiboké, ca. 12 – 20(–40) × 40 – 100(–200) µm, ± tenkostěnné, hladké, na okraji 2(–4) řady užších buněk, tvořících nevýrazný lem.
Vegetativní rozmnožování chybí.
Dvoudomá, vzácně plodná, perigonia diskovitá.
Štět dlouhý, červený, hladký, poněkud zprohýbaný.
Tobolky převislé, krátce vejčitě hruškovité s rozšířeným ústím. Buňky exothecia z ± isodiametrických, silně laločnatých silnostěnných buněk, průduchy ponořené. Prstenec přítomen, z malých, neloupavých buněk, víčko krátce kuželovité.
Exostom z 16 trámčitých, jemně papilnatých, hnědavých zubů, endostom žlutavý až hyalinní, na vysoké bazální membráně, papilnatý, segmenty široce perforované, cilie dlouhé, kolénkaté.
Výtrusy jemně papilnaté, 13 – > 20 µm.
Ekologie: na vlhké obnažené minerální zemi, v prameništích, na kyselých i bazických podkladech, od nížin do alpínského pásma.
Rozšíření: Česká rep.: široce rozšířený druh na vhodných stanovištích po celém území, od nížin do nejvyšších poloh; var. calcarea je vázána na vápencové oblasti, var. glacialis na nejvyšší polohy našich sudetských pohoří.
Celkové: téměř kosmopolitní, chybí patrně pouze na větší části afrického kontinentu kromě horských oblastí severní Afriky a v tropické jihovýchodní Asii.
Variabilita: velmi variabilní druh, zejména v celkové velikosti a mohutnosti rostlin, ale i v míře sbíhavosti listů, zabarvení (mohou se vyskytnout i narůžovělé formy) a rozměrech buněk; ve všech případech jsou však rostliny význačně bledé a po usušení velmi obtížně smáčivé díky voskovité kutikule. Z popsaných infraspecifických taxonů je významná zejména var. glacialis (Brid.) E.F. Warb. – taxon, rostoucí obvykle v prameništích subalpínského a alpínského pásma, u nás zaznamenaný v karech a dalších lokalitách nejvyšších poloh Krkonoš a Hrubého Jeseníku. Jedná se o mohutný taxon, připomínající značně druhy Bryum schleicheri nebo B. turbinatum, případně formy Pohlia ludwigii, s rovnoměrně olistěnými lodyhami a vydutými, sbíhavými, poměrně živě zelenými listy a nepříliš zřetelným či chybějícím červeným zabarvením lodyh a bází žeber v listech. Rostliny z vápencových podkladů bývají označovány jako var. calcarea (Warnst.) E.F. Warb., oproti nominátní varietě u nich rovněž není příliš patrný bělavý odstín (jsou spíše špinavě tmavě zelené) a mají poněkud užší listy a dlouhé buňky.
Možné záměny: Pohlia melanodon –
viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia ludwigii – viz poznámku pod tímto druhem.
Pohlia cruda – viz poznámku pod tímto druhem.
Bryum schleicheri, B. turbinatum – liší se smáčivostí rostlin,
vybíhavým žebrem (alespoň na větší části listů) a poněkud širšími, ostřeji
rhombickými buňkami; listy mívají rovněž lépe odlišené okrajové buňky a méně
zoubkaté či zcela celokrajné listy. Pokud je vyvinut sporofyt, tobolky jsou
mnohem delší, vejčité, bledé, cilie endostomu dobře vyvinuté, přívěskaté.
Philonotis sp. div. – liší se kromě znaků sporofytu papilnatými
nebo mamilnatými buňkami čepele.
Poznámky
1. Z našeho území byly udávány ještě dva další druhy rodu. Pohlia flexuosa Hook. (Pohlia muyldermansii R. Wilczek & Demaret) byla udávána Pilousem (Bryonora 14 [1994]: 12–13) z Teplicko-adršpašských skal; T. Arts však položku revidoval jako P. proligera. P. flexuosa je velmi podobná druhu P. proligera dlouhými úžlabními gemami (mladé gemy jsou však podobně jako u druhů P. proligera a P. annotina ± vejčité či nálevkovité, avšak bez zřetelných primordií), jejich listová primordia jsou však mnohem redukovanější na pouhé hrbolky. Druh je známý ze západní Evropy, kde je prokázán až do sousedního Německa a Rakouska, takže výskyt je u nás poměrně pravděpodobný, přestože se jej dosud nepodařilo prokázat. Roste na podobných biotopech jako ostatní gemiferní druhy rodu. Další druh, udávaný omylem z našeho území je Pohlia erecta Lindb., severský druh, který se ve střední Evropě vůbec nevyskytuje (údaj se zakládal na nomenklatorické záměně). Jedná se o drobný druh, rostoucí na podobných místech jako P. obtusifolia nebo P. ludwigii, vyznačující se zcela vzpřímenými tobolkami a velmi redukovaným endostomem.
2. Ze sousedního Německa a Rakouska je rovněž udáván druh Pohlia tundrae A.J. Shaw; identické rostliny byly již nalezeny i na našem území (Vlčí jámy u Horní Blatné, cf. Müller 2004). Jedná se rovněž o gemiferní druh s podobným charakterem gem jako P. proligera, gemy jsou však delší, 300 – 600 µm dlouhé, s téměř rovnou bazální částí, kolmo odstávající v hustých svazečcích od lodyžky, listová primordia jsou dobře vyvinutá, vyrůstají v počtu větším než 2 a nejsou omezena na vrcholovou část gem. V Severní Americe je udávána jako vysokohorský druh na otevřené, kyselé, minerální půdě, středoevropské údaje (rakouské Alpy, Německo, naše rostliny) jsou však i z nižších poloh a biotopů podobných ostatním gemiferním druhům rodu; jejich identita se severoamerickými populacemi však není dosud stoprocentně prokázána.
Verze 1.0 (22.12.2004): vytvoření textu.