Nardia Gray – okružnice

Syn.: Alicularia Corda

Drobné, středně velké až velké rostliny v samostatných trsech, porostech či kobercích nebo vtroušené mezi jiné druhy mechorostů.

Lodyhy 0,1 – 25 cm dlouhé, poléhavé až vystoupavé, terminálně (typ Frullania), laterálně-interkalárně (typ Plagiochila) či (pouze u N. compressa) ventrálně-interkalárně (typ Bazzania) větvené; posledně jmenovaný typ větvení produkuje stolony. Rhizoidy většinou početné, difusně vyrůstající ze spodní části lodyhy, poněkud hojnější, ale nikoliv svazčité, poblíž inserce spodních listů.

Listy střídavé, většinou šikmo podloženě vetknuté, nedělené nebo dvoulaločné, celokrajné. Spodní listy kopinaté, u některých druhů pouze na vrcholcích lodyžek.

Buňky většinou kolenchymatické, pouze u sekce Breidlerion Grolle (u nás se nevyskytuje) s rovnoměrně ztlustlými stěnami. Kutikula většinou hladká. Siličná tělíska (kromě sekce Breidlerion) ve větším počtu, čirá nebo složená z drobných krůpějí.

Vegetativní rozmnožování pomocí gem zcela výjimečné a ojediněle se vyskytující.

Dvoudomé či paroické druhy. Androecea terminální nebo interkalární, samčí obalné listy podobné sterilním listům, v paždí s 1 – 3 antheridii. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy většinou větší než sterilní listy a obvykle hlouběji dvoulaločné. Brakteoly obvykle přítomny. Periant u evropských druhů redukovaný,většinou ukrytý v obalných listech, vzácně nepatrně vyniklý. Perigynium přímé (typ Isotachis) nebo skloněné (typ Nardia geoscyphus), dosti mohutné, nesoucí často více než jeden pár obalných listů.

Štět tvořen většinou stejně velkými buňkami. Tobolka vejčitá až kulovitá, se stěnou dvouvrstevnou; vnější vrstva s čípkovitými, vnitřní s poloměsíčitými ztluštěninami. Poměř šířek výtrusů a mrštníků 1,75 – 2, 25 : 1; mrštníky s (1 –) 2 (– 3) šroubovicemi.

15 druhů rozšířených převážně v Holarktidě nebo v nejvyšších horách střední a Jižní Ameriky a Afriky; v Evropě 6 druhů, z toho na našem území 4.

Poznámka (J. Kučera): rod Nardia byl na základě nejnovějších molekulárně-systematických prací přeřazen z čeledi Jungermanniaceae nejprve do nově vydělené čeledi Solenostomataceae (Crandall-Stotler et al. 2009) a následně pak do čeledi Gymnomitriaceae (Váňa et al. 2014, srov. též Shaw et al. 2015).

Crandall-Stotler, B. J., R. E. Stotler & D. G. Long. 2009. Phylogeny and classification of the Marchantiophyta. Edinburgh J. Bot. 66: 155–198.

Shaw, B., B. J. Crandall-Stotler, J. Váňa, R. E. Stotler, M. von Konrat, J. J. Engel, E. C. Davis, D. G. Long, P. Sova & J. Shaw. 2015. Phylogenetic relationships and morphological evolution in a major clade of leafy liverworts (phylum Marchantiophyta, order Jungermanniales): suborder Jungermanniineae. Syst. Bot. 40(1): 27–45.

Váňa, J., L. Söderström, A. Hagborg & M. von Konrat. 2014. Notes on early land plants today. 60. Circumscription of Gymnomitriaceae (Marchantiophyta). Phytotaxa 183(4): 287–289.

Klíč k určení druhů:

Nardia compressa (Hook.) Gray – okružnice stlačená

Syn.: Alicularia compressa (Hook.) Nees

Mohutné rostliny, vytvářející purpurově červené, červenohnědé, vzácněji zelené až žlutozelené nebo naopak téměř černé robustní kompaktní trsy či porosty hustě nahloučených rostlin.

Lodyhy 2 – 18 (– 30) cm dlouhé, vystoupavé či ve vodě splývavé. Terminální větvení zcela chybí, laterálně-interkalární větvení vzácné, většinou přítomno pouze ventrálně-interkalární větvení, produkující bezlisté stolony. Rhizoidy pouze ojedinělé, v bazálních částech rostlin.

Listy šikmo podloženě vetknuté, přímé, nepatrně vyduté až téměř ploché, ledvinité až polokruhovité, dlouze sbíhavé na dorsálním okraji, laterálně smáčklé, takže celé rostliny jsou ploché, jen výjimečně jsou vrcholky listů odstávající. Spodní listy malé, obvykle optimálně vyvinuté pouze na vrcholcích lodyžek, kopinaté nebo úzce jazykovité.

Buňky na okraji listů téměř čtverečné, se stěnami slabě ztlustlými a nevelkými rohovými ztluštěninami, 18 – 30 µm, směrem ke středu listu postupně se zvětšující na 30 – 50 × 25 – 35 µm, na bázi až 60 – 100 × 30 – 45 µm. Kutikula hladká. Siličná tělíska po 2 – 3 v buňce, oválná nebo téměř kulovitá, 10 – 15 × 6 – 10 µm, zpočátku čirá, brzy se rozpadající na jednotlivé části a nabývající hroznovitého vzezření.

Dvoudomý druh. Androecea terminální nebo interkalární, tvořená 2 – 4 páry samčích obalných listů, které se podobají listům sterilním lodyžek a jsou jen slabě vyduté; v paždí 2 – 3 antheridia. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy ledvinité, bočně smáčklé k periantu. Periant malý, kuželovitý, zcela ukrytý v obalných listech. Perigynium vysoké, dosahující 1,0 – 2,5 délky periantu, přímé, masité, celé ukryté v obalných listech a nejvýše zřetelné jako terminální naduřenina lodyhy.

Tobolka kulovitá, se stěnou dvouvrstevnou. Výtrusy (10 –) 12 – 14 (–16) µm, jemně papilnaté; mrštníky 3 – 4 µm široké, ojediněle tvořené i jednou šroubovicí.

Ekologie: výhradně v potocích či na kapavých nebo pramenitých místech na silikátovém substrátu v horách.

Rozšíření: Česká rep.: Šumava (Čertovo jezero) a Hrubý Jeseník (Sněžné strže).
Celkové: západní část Severní Ameriky, Grónsko, západní, severní a střední Evropa až po Kavkaz a Malou Asii, Čína, Japonsko, Kamčatka.

Variabilita: většinou pouze ve velikosti, habitu a barvě rostlin, velikosti rohových ztluštěnin aj. Odchylky jsou způsobeny výskytem ve stojatých nebo naopak prudce tekoucích vodách.

Možné záměny: velmi nápadný, isolovaný druh; záměna možná pouze s některými formami druhu N. scalaris, od nichž se odlišuje stavbou lodyhy a znaky uvedenými v klíči.

Nardia geoscyphus (De Not.) Lindb. – okružnice malá

Syn.: Alicularia geoscyphus De Not., Alicularia minor (Nees) Limpr.

Zelené, hnědavé, často i purpurově naběhlé rostliny v samostatných kobercích nebo častěji mezi jinými druhy mechorostů.

Lodyhy 0,5 – 2,5 cm dlouhé, poléhavé s vystoupavými vrcholy, nehojně laterálně-interkalárně nebo i terminálně větvené. Rhizoidy poměrně časté.

Listy šikmo podloženě vetknuté, navzájem se kryjící nebo oddálené, okrouhlé, ledvinité nebo slabě srdčité, na dorsálním okraji nepatrně sbíhavé. Menší listy nedělené nebo pouze nepatrně vykrojené, větší tupě dvoulaločné, se zářezem dosahujícím do 0,1 – 0,2 délky listu, laloky zaoblené. Spodní listy kopinaté, výjimečně nepravidelně dvoulaločné, často s jedním listem na bázi srostlé.

Buňky tenkostěnné s velkými, často až uzlovitými rohovými ztluštěninami, na okraji listů 20 – 25 (– 35) µm, uprostřed listů (20 –) 25 – 35 (– 45) µm, na bázi prakticky stejné. Kutikula hladká. Siličná tělíska hroznovitá, po 2 – 3 v buňce, vejčitá až elipsoidní, 10 – 20 × 5 – 10 µm.

Paroický druh. Androecea tvořená 2 – 3 páry samčích obalných listů, často již na perigyniu ihned pod 1. Párem samičích listů, v paždí s 2 antheridii. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy v 1 – 2 párech, větší než listy sterilních lodyžek a poněkud zvlněné, vždy dvoulaločné, obalující periant. Periant nízký, zcela ukrytý v obalných listech, kuželovitý. Perigynium mohutné, masité, většinou v úhlu 110 – 150 º k lodyžce, na bázi vakovité a porostlé rhizoidy, ojediněle přímé, asi 2,0 délky periantu.

Tobolka kulovitá nebo téměř kulovitá, stěna dvouvrstevná. Výtrusy 14 – 16 µm; mrštníky 8 – 12 µm široké.

Ekologie: na vlhké hlinité, písčité či jílovité půdě, v horách i na skalách; vyhýbá se vápnitému substrátu.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 21: 173 – 182, 1972): roztroušeně po celém území, hojnější pravděpodobně v některých oblastech (Hrubý Jeseník, České středohoří aj.), v některých oblastech zatím nezjištěna. Recentní rozšíření nepříliš známé.
Celkové: západní a severovýchodní část Severní Ameriky, Grónsko, Evropa až po Kavkaz, Japonsko.

Variabilita: velmi variabilní druh v habitu rostlin, tvaru a velikosti listů, buňkách, perigyniu aj. Popsané odchylky jsou stanovištními modifikacemi, poněkud odchylné jsou horské rostliny, které jsou obvykle zeleně zbarvené a mají nevelké rohové ztluštěniny v buňkách.

Možné záměny: s druhem N. insecta – viz klíčové znaky; N. scalaris se odlišuje dvoudomostí, čirými siličnými tělísky, které vytrvávají po mnoho let aj. Mesoptychia bantriensis má poněkud papilnatou kutikulu, zaostřené, hlouběji vykrojené laloky; Harpanthus flotovianus se odlišuje ekologií, ventrálním větvením aj.

Nardia insecta Lindb. – okružnice zaříznutá

Syn.: Alicularia insecta (Lindb.) Levier, Nardia geoscyphus var. insecta (Lindb.) Schiffn.

Zelené až šedozelené, na bázi obvykle vždy purpurově naběhlé rostliny v samostatných kobercích, vzácněji mezi dalšími druhy mechorostů.

Lodyhy 0,4 – 2, 6 cm, poléhavé, zřídka vystoupavé, nehojně laterálně-interkalárně nebo terminálně větvené. Rhizoidy poměrně početné.

Listy šikmo podloženě vetknuté, vzájemně se kryjící, zaobleně čtverečné až ledvinité, vyduté, slabě odstávající, do 0,25 – 0,5 délky dvoulaločné, laloky trojboké, zašpičatělé až zaoblené, zářez ostroúhlý, okraj listů někdy zvlněný. Spodní listy kopinaté až trojboké, od lodyhy obvykle odstávající.

Buňky silně kolenchymatické s mohutnými, uzlovitými ztluštěninami, na okraji listů 25 – 30 µm, ve střední části 30 – 50 µm, na bázi pouze nepatrně prodloužené. Kutikula hladká. Siličná tělíska po 2 – 3 (– 5) v buňkách, šedavě zrnitá, elipsoidní až oválná, 14 – 20 × 6 – 7,5 µm.

Paroický druh. Androecea již na perigyniu, tvořená 2 – 3 (– 4) páry samčích obalných listů, které jsou poněkud větší než listy sterilních lodyžek, na okraji zvlněné a v paždí nesou 2 – 3 antheridia. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy široce ledvinité, do 0,5 – 0, 7 délky dvoulaločné, na okrajích zvlněné a poněkud odstálé, obalující periant a spolu se samčími obalnými listy vytvářející terminální naduřeninu. Brakteoly poměrně velké, jazykovité. Periant malý, kuželovitý, někdy s nepatrným trubkovitým ústím, ukrytý v obalných listech nebo výjimečně vrcholkem vyniklý. Perigynium skloněné nebo přímé, masité, na bázi hlízovitě naduřelé a zde s hojnými rhizoidy, asi 2 – 3× delší než periant.

Tobolka téměř kulovitá s dvouvrstevnou stěnou. Výtrusy 18 – 22 µm; mrštníky 8 – 12 µm široké.

Ekologie: obvykle na vlhkých místech na kyselých substrátech – na okrajích potoků, rašelinné půdě apod.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 20: 106 – 108, 1971): doposud velmi vzácně, pouze historicky u Vyššího Brodu, koncem minulého století u Kraslic.
Celkové: severovýchodní část Severní Ameriky, severní a střední Evropa až po Karpaty, severní Rusko.

Variabilita: nepříliš variabilní druh, odchylky jsou v barvě rostlin, postavení perigynia aj.

Možné záměny: z našich druhů rodu Nardia možná záměna pouze s druhem N. geoscyphus – viz klíčové znaky; od druhů rodu Mesoptychia se odlišuje výskytem na kyselých substrátech, poměrně širokými listy, jiným typem buněk, hladkou kutikulou, paroecií a přítomností perigynia aj.

Nardia scalaris Gray – okružnice schodovitá

Syn.: Alicularia scalaris (Gray) Corda, Alicularia rotaeana De Not.

Rostliny ve světle zelených, jasně zelených, žlutozelených až hnědozelených, často poněkud purpurově či oranžově naběhlých kobercích, vzácněji promísené mezi jinými druhy mechorostů.

Lodyhy poléhavé s vystoupavými vrcholky, 1 – 5 cm dlouhé, laterálně-interkalárně nebo i terminálně, avšak nehojně větvené. Rhizoidy poměrně časté.

Listy šikmo podloženě vetknuté, vzájemně se kryjící nebo oddálené, nepatrně vyduté nebo téměř ploché, okrouhlé až ledvinité, na dorsálním okraji více či méně sbíhavé, někdy na vrcholku jemně vykrojené. Spodní listy kopinaté až trojboké, k lodyžce přilehlé nebo odstávající, někdy srostlé na bázi s jedním postranním listem.

Buňky kolenchymatické, s mohutnými, často uzlovitými ztluštěninami, na okraji listů 20 – 30 µm, ve střední části 25 – 38 µm, na bázi pouze nepatrně prodloužené. Kutikula většinou zcela hladká. Siličná tělíska vejčitá až elipsoidní, po 2 – 3 v buňce, 8 – 15 × 5 –10 µm, homogenní a lesklá, postupně se rozdělující na 3 – 4 části; až několik let v buňkách vytrvávající.

Dvoudomý druh. Samčí rostliny často v samostatných kobercích. Androecea terminální, postupně interkalární, tvořená obvykle 3 – 6 páry příčně postavených, vzájemně se kryjících a silně vydutých samčích obalných listů. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy téměř příčně vetknuté, obvykle větší než listy sterilních rostlin, široce ledvinité, na vrcholku často asi do 0,1 (– 0,2) délky listu rozdělené na dva tupé laloky, které obalují periant. Brakteoly větší než spodní listy, často na bázi srostlé s jedním obalným listem. Periant redukovaný, kuželovitý až vřetenovitý, směrem k vrcholku postupně zúžený; buňky periantu prodloužené. Perigynium mohutné, 2 – 3 × delší než periant, masité, u našich populací přímé, nesoucí dva páry obalných listů.

Tobolka téměř kulovitá nebo elipsoidní, stěna tobolky dvouvrstevná. Výtrusy 15 – 18 µm; mrštníky 8 – 11 µm široké.

Ekologie: hojně na silikátových skalách, na okrajích cest, podle potůčků apod. spíše ve vyšších polohách; vyhýbá se vápnitému substrátu.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, čas. Slez. Muz., ser. A, 21: 49 – 62, 1972): v horských a podhorských oblastech na většině území poměrně hojný druh, v nižších polohách ojediněle.
Celkové: západní a východní okraj Severní Ameriky (zasahuje až do Tennessee), Grónsko, severní Afrika, Evropa až po Kavkaz, jižní okraj Himálaje (Darjeeling, Nepal), Čukotka, Japonsko a Korea (subsp. harae).

Variabilita: značně variabilní druh, vytvářející nepřeberné množství stanovištních modifikací; variabilita se projevuje téměř ve všech znacích. Je otázkou, zda subsp. botryoidea R.M. Schust., popsaná ze Severní Ameriky na základě siličných tělísek složených z drobných krůpějí, je taxonomickou odchylkou. Za platnou odchylku se považuje geograficky vymezená východoasijská subsp. harae (Amakawa) Amakawa, odlišující se skloněným perigyniem (u obou předchozích druhů se vyskytují rovněž přímá i skloněná perigynia).

Možné záměny: z druhů rodu Nardia nejvýše s nevyvinutými formami N. compressa – odlišnost viz klíč či N. geoscyphus – viz tento druh. Druhy rodu Odontoschisma se odlišují ventrálním větvením; Syzygiella autumnalis spíše zaobleně obdélnými, často rozprostřenými listy, redukovanými spodními listy, nikoliv uzlovitými rohovými ztluštěninami, vyniklým, mohutným periantem, absencí perigynia aj.

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (20.1.2005): Vytvoření textu.

Verze 1.1 (12.10.2017): Úprava textu, přesun rodu do čeledi Gymnomitriaceae.