Fontinalis Hedw. – pramenička

Obvykle splývavé, statné až velmi statné i menší, tmavě- až černozelené, někdy hnědé, většinou lesklé vodní mechy, rostoucí v tekoucích i stojatých vodách, vzácně i v brakických vodách. Vzhled i vzrůst rostlin je značně ovlivněn vodním prostředím, zejména sílou proudu vody. Rhizoidy na bázích lodyh a větví. Listy trojřadé, hustě se překrývající nebo až oddálené a jednotlivé, ze sbíhavé a ± ouškaté báze vejčitě kopinaté až úzce kopinaté, zvolna zašpičatělé, ostře kýlnaté, žlábkovité, silně vyduté až zcela ploché, později někdy roztrhané, celokrajné nebo někdy ve špičce zubaté, na okraji ploché nebo slabě ohrnuté. Lodyžní a větevní listy se vzhledem většinou neliší nebo je zřetená heterofylie. Čepel jednovrstevná, jen při bázi a na křídlech někdy 2 ‒ 3 vrstevná. Žebro chybí nebo velmi vzácně vyvinuté, pak ale jednoduché, dvojité, rozeklané nebo nepravidelně od báze větvené. Buňky čárkovitě protáhlé až šestiboké, oboustranně hladké, bazální kratší a širší, zbarvené, ztlustlé a tečkované, v rozích skupina ± zřetelných křídelných buněk.
Perigonia poupátkovitá, perigoniální listy malé a tupé; perichaetiální listy větší, tupé, oválné až široce oválné, přitisklé a střechovitě se kryjící.
Nejčastěji dioické, vzácněji paroické, synoické nebo autoické.
Štět krátký až velmi krátký. Tobolka oválná až vejčitá, mezi perichaetiálními listy téměř nebo zcela ponořená. Stěna tobolky bez průduchů. Buňky exothecia dole obdélníkové, ± ztlustlé, okolo ústí mnohem menší a kratší. Víčko kuželovité, přímé, brzy odpadávající. Prstenec chybí. Čepička malá, zvonkovitá, kryje jen horní část tobolky, později bývá na dolním okraji roztrhaná. Diplolepidní obústí má vnější i vnitřní zuby stejně vysoké. Zuby vnějšího kruhu (16) úzce kopinaté, papilnaté, podél střední linie občas perforované, vnitřní obústí z 16 úzkých papilnatých segmentů, bočně vzájemně spojených v tupě vyklenutou kuželovitou "síťku". Výtrusy různě veliké, většinou olivově zelené, jemně papilnaté až téměř hladké.
Okolo 20 druhů rostoucích převážně ve vodách na severní polokouli. V Evropě podle pojetí asi 5 druhů.

Poznámka: Značná proměnlivost se promítla do velkého počtu vnitrodruhových taxonů, z nich většina se ukázala jako neopodstatněné. Ani nečetné molekulární studie nepřinesly zatím očekávané řešení.

Klíč k určení druhů:

Fontinalis antipyretica Hedw. – pramenička obecná

Robustní až velmi statné, tmavě zelené nebo hnědozelené rostliny. Tvoří husté až řídké trsy. Lodyhy silné, od několika cm až více než 1 m dlouhé, vícekrát nepravidelně větvené, na bázi tmavě hnědé až černé, na příčném řezu 3 ‒ 5-boké. Zejména konce větví a lodyh mají často ostře trojhranný vzhled. Listy husté až střechovitě se kryjící nebo jindy oddálené, přímo až šikmo odstálé, výrazně a ostře kýlnaté, obě strany nejčastěji podél kýlu těsně složené, vzácně jen hluboce kanálkovité, z dlouze a úzce sbíhavé, objímavé, ale neouškaté báze široce vejčitě kopinaté, různé velikosti až 8 mm dlouhé, ve špičce hrotité nebo téměř oblé, na okraji ploché nebo ohrnuté, celokrajné nebo ve špičce s několika nezřetelnými zuby. Na samotné bázi jsou listy poblíž kýlu 2 ‒ 3-vrstevné, tečkované. Buňky 10 ‒ 17 × 60 ‒ 290 μm, úzce čárkovité až úzce šestiboké, mírně ztlustlé, směrem k okraji listu několik řad užších buněk, na křídlech buňky poněkud širší, pravoúhlé, tenkostěnné, zelené nebo nahnědlé. Perichaetia se zakládají terminálně na zkrácených větvičkách, vyrůstajících bočně na hlavních lodyhách nebo větvích. Horní perichaetiální listy jsou veliké a široké, ve špičce často roztrhané.
Dioický. Tobolka vejčitá nebo eliptická, 1,0 ‒ 1,5 × 2 ‒ 3 mm, olivově zelená, později hnědá, mezi obalnými listy téměř zcela ukrytá, za sucha, po vyprázdnění pod ústím zúžená. Zuby vnějšího obústí červené, až 1,2 mm vysoké. Výtrusy 10 ‒ 20 μm, jemně papilnaté. Ostatní znaky na sporofytu viz popis rodu.

Ekologie: roste v eutrofních i oligotrofních vodách, u nás hlavně v tekoucích, méně často i ve stojatých vodách (rybnících, jezerech nebo tůních). Roste na ponořených či oplachovaných kamenech nebo na kusech dřeva. Na středních a dolních tocích řek hlavně na vodních dílech nebo v místech, kde se voda čeří.

Rozšíření: Česká rep.: od nížin až do hor, především v pahorkatinách a nižším stupni hor velmi hojný, často roste v bohatých porostech.
Celkové: téměř všude na severní polokouli. Na jižní polokouli ojediněle zavlékán.

Variabilita: velmi proměnlivý druh. Bylo popsáno velké množství prostředím (především rychlostí proudu, chemismem či průhledností vody) ovlivněných forem. Je otázka, jestli zde uvedené subspecie nejsou nakonec prostředím podmíněné formy nebo ekotypy. Z našeho území jsou nejčastěji zmiňované následující poddruhy: subsp. gracilis (Lindb.) Kindb. ‒ patrná heterofylie, větevní listy nejsou kýlnaté, jen slabě vyduté a ve špičce tupé. Větve jsou na vrcholech zašpičatělé. Listy ve středu hlavní lodyhy kýlnaté, 2 ‒ 3-krát tak dlouhé jako široké, kopinaté, ve špičce hrotité, buňky 10 ‒ 12 μm široké. Zpravidla v rychle tekoucích horských potocích. Subsp. gigantea (Sull.) Kindb. ‒ rostliny až 1 m dlouhé. Listy ve středu hlavní lodyhy až 8 mm dlouhé, široce vejčité, většinou 1,0 ‒ 1,5-krát tak dlouhé jako široké, ve špičce tupé, buňky 15 ‒ 18 μm široké. Vzácně v pomalu tekoucích a stojatých vodách.

Možné záměny: od Fontinalis hypnoides i F. squamosa je většinou dobře odlišitelný podle zřetelně kýlnatých listů, ale zejména v rychle proudících vodách bývá často až většina listů podél kýlu roztržena, takže vypadají jako ploché. Na to je potřeba dát veliký pozor a prohlédnout vždy mnoho listů z různých částí téže rostliny.

Fontinalis hypnoides Hartm. – pramenička chabá

Statné, měkké, jemné až chabé, světle- až tmavě zelené nebo nahnědlé, splývavé rostliny s tenkými lodyhami 5 ‒ 30 cm dlouhými, nepravidelně krátce větvenými. Vrcholy větví a lodyh ostře špičaté, často také mírně srpovitě zahnuté. Lodyhy na příčném řezu okrouhlé, vně s 2 ‒ 3 vrstvami hnědočervených, tlustostěnných buněk, vnitřní buňky volné, tenkostěnné a hyalinní. Listy měkké, oddálené, 0,75 ‒ 2,5 × 3,0 ‒ 5,0 mm, přímo až šikmo odstálé nebo přitisklé, většinou ploché nebo jen slabě vyduté, z objímavé, neouškaté a úzce sbíhavé báze vejčitě kopinaté až kopinaté, zvolna do špičky zúžené, na okraji ploché, ± celokrajné, na samotné bázi dvouvrstevné. Listy bočních větví užší, menší a vyduté, téměř střechovitě se kryjící. Buňky čepele čárkovité až protáhle šestiboké, volné, tenkostěnné, (9 ‒) 12 ‒ 20 (‒ 25) × 70 ‒ 130μm, na okraji listu jen nezřetelně užší, na křídlech nažloutlé nebo nahnědlé, pravoúhlé a širší, tečkované.
Větve nesoucí perichaetia jen 3 ‒ 4 mm dlouhé a vyrůstají z hlavní lodyhy samičích rostlin. Perichaetiální listy jen vzácně tak dlouhé jako tobolka, většinou jsou kratší, často na horní straně roztrhané. Perigonia poupátkovitá, rovněž umístěna bočně na hlavní lodyze samčích rostlin.
Dioický. Velmi vzácně plodný. Štět jen 0,3 mm dlouhý. Tobolka vejčitá, bledá, až do poloviny vyčnívající nebo vzácněji téměř zcela ponořená mezi obalné listy. Zuby vnějšího i vnitřního obústí rezavě hnědé, až 0,8 mm vysoké, za vlhka vně vyhnuté. Víčko krátce kuželovité, většinou špičaté, lehce odpadávající. Výtrusy hnědozelené, 16 ‒ 20 μm, papilnaté.

Ekologie: na ponořených kamenech či kořenech stromů a na bázích stébel rákosu ve stojatých nebo pomalu tekoucích vodách, hlavně v nížinách a pahorkatinách, zpravidla nevystupuje příliš vysoko do hor. S rostoucím znečištěním vod ustupuje.

Rozšíření: Česká rep.: velmi vzácný druh, na většině známých lokalit zřejmě vyhynul (Křimice u Plzně, Úštěk, Ptáčov u Třebíče, Mohelnice, Lanžhot). V současnosti známý jen od Protivína a v Jiříkově Údolí v již. Čechách.
Celkové: holarktický druh rostoucí roztroušeně až vzácně v Evropě, sev. části Sibiře, Japonsku a Severní Americe.

Variabilita: druh je proměnlivý především ve svém vzrůstu, hustotě větvení a délce větví; zejména v jižní Evropě je rozšířena var. duriaei (Schimp.) Husn., uváděná i ze sousedního Německa, která má oproti typu široce vejčitě kopinaté listy 1 – 2,5 mm široké a ve špičce krátce a široce hrotité.

Možné záměny: vzhledem podobné vodní nebo mokřadní druhy Leptodictyum riparium, Drepanocladus aduncus, Calliergon cordifolium mají listy se zřetelným dlouhým žebrem.

Fontinalis squamosa Hedw. – pramenička šupinatá

Robustní, tmavě až černě zelené nebo hnědé, silně lesklé rostliny, až 40 cm dlouhé. Lodyhy svazčitě větvené, slabé, černé, při bázi občas listů zbavené. Větve téměř oblé. Lodyhy na příčném řezu okrouhlé, vně s tlustostěnnými oranžovými buňkami. Listy na vrcholech lodyh a větví přitisklé, jinak přímo odstálé, ± střechovitě se kryjící, ze sbíhavé a slabě ouškaté báze dlouze kopinaté 0,7 ‒ 1,5 (‒ 2,0) × 2,5 ‒ 4,2 mm, vyduté (nikdy kýlnaté), tupě nebo ostře špičaté, na okraji ploché a celokrajné, někdy ve špičce s několika málo zřetelnými zuby. Lodyžní listy stejné nebo větší než větevní. Buňky čepele mírně ztlustlé, úzce čárkovité, 12 ‒ 14 × 100 ‒ 190 μm, na okraji listu 1 ‒ 2 řady užších (asi 9 μm) a více ztlustlých nažloutlých buněk tvoří úzký lem, ve špičce listu buňky kratší a širší. Buňky ve středu listové báze ve 2 ‒ 3 vrstvách, žluté, tečkované, na křídlech dobře odlišená skupina širších, oválných, ztlustlých, žlutohnědých buněk. Perichaetiální listy velmi široké až téměř okrouhlé, dlouhé, široce zaoblené, uťaté nebo na vrcholu s malinkou špičkou.
Dioický. Tobolka oválná, 1,2 × 2,1 mm, žlutohnědá, později hnědočervená, téměř celá mezi obalnými listy ponořená. Zuby vnějšího obústí červené, 1,2 mm vysoké, většinou uprostřed neperforované. Víčko kuželovité, špičaté, až 1,2 mm vysoké. Výtrusy 18 ‒ 28 μm, žlutozelené, jemně papilnaté.

Ekologie: kameny v rychle tekoucích horských potocích a na horních tocích řek.

Rozšíření: Česká rep.: Chebská pánev (u obce Kaceřov), Šumava, Novohradské hory, Brdy, Jizerské hory, Krkonoše, Orlické hory, Jeseníky; hlavně v horách a podhůří.
Celkové: Evropa, sev. Afrika (Alžír, Maroko), Severní Amerika.

Variabilita: poměrně málo variabilní druh. Proměnlivý je hlavně celkový vzrůst a zbarvení rostlin.

Možné záměny: Fontinalis antipyretica subsp. gracilis má rovněž nekýlnaté a poměrně úzké větevní listy, ale lodyžní jsou zřetelně kýlnaté, byť někdy podél kýlu roztržené.

Poznámka: Düll (Bryol. Beiträge 5: 110-232, 1985) uváděl z území bývalého Československa rovněž druh Fontinalis dalecarlica Bruch & Schimp. Údaj se zakládal na mylném geografickém přiřazení typové lokality taxonu Fontinalis prageri Warnst., řazeného do synonymiky druhu F. dalecarlica, do České republiky. Tato krkonošská lokalita (Eulengrund = Sowia dolina, dolina Płomnicy) však již leží na polském území.

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (19.11.2017): Vytvoření textu úpravou původní verze z roku 1999.