Cynodontium Bruch & Schimp. – psízubec (stebník)

Středně velké rostliny (zpravidla 1 – 5 cm vysoké) v polštářích nebo porostech, žlutozelené až tmavě zelené.

Lodyhy vlášenité, se středním svazkem, hyalodermis chybí.

Listy za sucha pokroucené až kadeřavé, za vlhka volně odstálé a většinou zprohýbané, úzce a dlouze kopinaté, dlouze zašpičatělé, báze elipsoidní, ± nepošvatá. Čepel jednovrstevná nebo pod špičkou nepravidelně dvouvrstevná. Okraje ohrnuté, vzácněji ploché, v horní části zoubkaté, dvouvrstevné, vzácněji jednovrstevné. Žebro silné, končící ± ve špičce, dorzálně většinou zubaté a/nebo mamilnaté, na průřezu jedna řada vůdčích buněk, dorzální a slaběji vyvinuté ventrální stereidy, ventrální i dorzální epidermis.

Buňky v horní části listu většinou zaobleně čtvercové, mamilnaté, někdy až vysoce papilnaté, vzácněji hladké, rovnoměrně ztlustlé. Bazální buňky dlouze obdélníkovité, rovnoměrně ztlustlé, hladké, směrem ke křídlům poněkud kratší, ale křídelní skupina nediferencovaná.

Specializované orgány vegetativního rozmnožování neznámé.

Autoické. Perichaetiální listy zvětšené, na bázi ± pošvatě objímavé. Perigonia přisedlá, vnitřní perigoniální listy diferencované, malé, zatupělé nebo špičaté, často s redukovaným žebrem.

Štět dlouhý, přímý nebo zakřivený, žlutý nebo naspodu oranžový.

Tobolka většinou přímá a výrazně pruhovaná, vejčitá, vzácněji nachýlená a asymetrická, se strumou nebo hladká. Prstenec většinou z několika řad drobných neloupavých buněk, někdy s řadou velkých, loupavých buněk. Víčko zobanité, čepička kápovitá.

Obústí tvořeno 16 kopinatými, obvykle ca. do 1/2 rozčísnutými, čárkovitě papilnatými, na špičkách papilnatými, oranžově červenými zuby, někdy zuby redukované.

Výtrusy ± sférické, jemně papilnaté.

12 – 15 druhů, převážně holarktických, v Evropě 8 druhů.

Klíč k určení druhů:

Cynodontium bruntonii (Sm.) Bruch & Schimp. – psízubec Bruntonův (skalníček Bruntonův)

Syn.: Oreoweisia bruntonii (Sm.) Milde

Listy dlouze kopinaté. Čepel pod špičkou nepravidelně dvouvrstevná. Okraj v horní části listů slabě zoubkatý vybíhajícími buněčnými rohy, dvouvrstevný.

Buňky v horní části listů slabě až vysoce oboustranně mamilnaté a papilnaté, 8 – 11 µm široké.

Vnitřní perigoniální listy obvykle zašpičatělé. Štět za vlhka přímý.

Tobolka většinou elipsoidní, přímá, hladká, prstenec tvořen drobnými, neloupavými buňkami.

Obústí z nepravidelných, redukovaných, téměř hladkých nebo nepravidelně čárkovitě papilnatých zubů.

Výtrusy ca. 17 – 20 µm.

Ekologie: většinou na slunných silikátových skalách v nižších a středních polohách, někdy i na stinnějších a/nebo vlhčích skalách, v některých oblastech proniká i do vyšších poloh.

Variabilita: variabilní zejména v míře papilnatosti listů, do jisté míry i vrstevnatosti čepele pod špičkou.

Rozšíření: Česká rep.: okolí Prahy (na silikátech), Dubá, Brdy, dolní Povltaví, dolní Lužnice, Chotěboř, údolí Oslavy a Jihlavy, Tišnovsko, Podyjí, Hrubý Jeseník (Rabštejn).
Celkové: Evropa, Makaronésie.

Možné záměny: Cynodontium polycarpon – viz poznámku pod tímto druhem.
Dicranum montanum – liší se přítomností křídelních buněk, jednovrstevnými okraji listů a dobře vyvinutým obústím.
Dicranoweisia crispula – liší se jiným tvarem listů, s výrazněji rozšířenou bází a šídlovitou špičkou, typem papilnatosti (velmi drobné, čárkovité papily) i přítomností křídelních buněk.
Amphidium mougeotii – liší se typem papilnatosti (velmi drobné, čárkovité papily) a znaky sporofytu.
Cnestrum schisti – viz poznámku.

Cynodontium fallax Limpr. – psízubec klamný (stebník klamný)

Syn.: Cynodontium polycarpon var. fallax (Limpr.) Velen., Cynodontium gracilescens var. fallax (Limpr.) Culm., Cynodontium alpestre Jur.

Listy dlouze úzce kopinaté. Okraj v horní části listů slabě zoubkatý vybíhajícími buněčnými rohy, převážně dvouvrstevný.

Buňky v horní části listu obvykle silně papilnaté, zejména na ventrální straně, 10 – 12 µm široké.

Vnitřní perigoniální listy zašpičatělé. Štět přímý.

Tobolka krátce vejčitá, přímá, bez strumy, prstenec z drobných, neloupavých buněk. Výtrusy ca. 20 µm.

Ekologie: ve štěrbinách ± vlhkých, otevřených nebo polostinných, silikátových skal ve vyšších horských polohách.

Variabilita: zejména v papilnatosti buněk horní části listu a délce listů, částečně také ve tvaru tobolek. Podpěra popsal na základě sterilní položky, sbírané v údolí Fryšavského potoka mezi Jimramovem a Javorkem C. fallax var. hystrix Podp. (Čas. Mor. Mus., Vědy Přír., 13: 14 (1913). Položka poněkud připomíná C. gracilescens ježatě papilnatými listy, ale fytogeograficky je výskyt tohoto druhu na lokalitě značně nepravděpodobný. Navíc jsou okraje některých listů částečně dvouvrstevné, špička užší než u C. g. a buňky listů na průřezu nejsou protáhlé; snad se tedy jedná o modifikaci C. polycarpon. Ve stejné práci popsal i C. fallax var. angustifolium Podp. – typová položka je opět sterilní Cynodontium, snad C. polycarpon.

Rozšíření: Česká rep.: druh nejistý pro naše území. Položky, které se podařilo dohledat v našich herbářích, patří z větší části jiným druhům (Šumava – Čertovo jezero, Hrubý Jeseník – více lokalit, Josefovské údolí u Brna, Prosička u Jimramova, Císařská (=Pohledecká) skála u Nového Města na Mor., Babí lom u Kuřimi ad.) nebo jsou sterilní a patrně neurčitelné. Rostliny, které by snad mohly patřit tomuto druhu, jsou ve sterilní položce od Štramberka (Podpěra, Bryophyta exsiccata reipublicae čechoslovenicae 31), a v nelokalizované položce z Krkonoš od Bayera (herb. PR).
Celkové: Evropa, Turecko, Sibiř, Altaj, Čína, Japonsko.

Možné záměny: Cynodontium polycarpon – liší se jednoznačně pouze přítomností loupavého prstence z nafouklých buněk (pozor, na starších tobolkách může být už prstenec zcela odloupaný). Buňky bývají méně papilnaté a tobolky delší, avšak v těchto znacích jsou oba druhy velmi variabilní.
Cynodontium gracilescens – liší se širšími listy ve špičce, které jsou obvykle oboustranně ježatě papilnaté a zahnutým štětem za vlhka (u herbářových položek je třeba štět poměrně dlouho máčet).
Cynodontium bruntonii – liší se hladkou tobolkou a redukovanými zuby obústí, čepel bývá pod špičkou nepravidelně dvouvrstevná.
Cynodontium tenellum – viz klíčové znaky.

Cynodontium gracilescens (F. Weber & D. Mohr) Schimp. – psízubec štíhlý (stebník štíhlý)

Listy dlouze kopinaté, ale ve špičce širší než u ostatních druhů. Okraj v horní části listů silně zoubkatý, převážně jednovrstevný, ohrnutý pouze ve spodní části.

Buňky v horní části listů obvykle oboustranně ježatě papilnaté, 9 – 12 µm široké.

Vnitřní perigoniální listy zatupělé nebo špičaté. Štět za vlhka prohnutý, ca. 4 – 12 mm dlouhý.

Tobolka krátce vejčitá, přímá nebo nachýlená, bez strumy, prstenec z drobných, neloupavých buněk. Obústí ca. 300 – 450 µm dlouhé. Výtrusy hrubě papilnaté, ca. 17 – 22 µm.

Ekologie: velmi podobná druhu C. fallax .

Variabilita: variabilní zejména v míře papilnatosti buněk a délce listů.

Rozšíření: Česká rep.: ověřený výskyt ve Velké kotlině v Hrubém Jeseníku, sterilní, ne zcela typická položka i z vrchu Vozka; recentně rovněž objeven v Krkonoších v Labském dole (Schustlerově zahrádce). Udáván i z Krkonoš a Šumavy, doklady ze Šumavy pouze z bavorské části.
Celkové: Evropa, Himálaj, Čína, Japonsko, Severní Amerika, Grónsko.

Možné záměny: Cynodontium fallax – viz poznámku pod tímto druhem.
Cnestrum schisti – viz poznámku.

Cynodontium polycarpon (Hedw.) Schimp. – psízubec mnohoplodý (stebník mnohoplodý)

Listy dlouze kopinaté. Okraj v horní části listů slabě zoubkatý vybíhajícími buněčnými rohy, dvouvrstevný.

Buňky v horní části listů slabě až vysoce oboustranně mamilnaté, 10 – 12 µm široké.

Vnitřní perigoniální listy obvykle zašpičatělé. Štět za vlhka přímý.

Tobolka většinou elipsoidní, přímá nebo nachýlená, bez strumy, ústí za sucha rozšířené nebo zúžené, prstenec s jednou řadou velkých, loupavých buněk. Výtrusy ca. 20 µm.

Ekologie: štěrbiny i povrch silikátových, i bazických a vzácně vápencových skal a balvanů, na otevřených i chráněných a stinných stanovištích, vzácně i epifyticky a epixylicky, od nížin do našich nejvyšších poloh.

Variabilita: nejvariabilnější z našich druhů rodu, opět zejména v mamilnatosti/papilnatosti horních buněk čepele a tvaru tobolky.

Rozšíření: Česká rep.: poměrně hojný druh na celém území, řidčeji až vzácně pouze v xerotermních oblastech na vápencích.
Celkové: Evropa, Turecko, Kavkaz, východní Asie, Japonsko, Severní Amerika, Grónsko.

Možné záměny: Cynodontium strumiferum – liší se pouze nachýlenou a na bázi strumózní tobolkou (pozor, i u C . polycarpon jsou někdy některé tobolky poněkud nachýlené a asymetrické, nemívají však strumu.
Cynodontium fallax – viz poznámku pod tímto druhem.
Cynodontium bruntonii – liší se hladkou tobolkou s redukovaným obústím, méně spolehlivě též nepravidelně dvouvrstevnými listy pod špičkou.
Cynodontium tenellum – liší se spolehlivě pouze absencí loupavého prstence z nafouklých buněk, horní buňky listů jsou zpravidla méně mamilnaté až zcela hladké

Cynodontium strumiferum (Hedw.) Lindb. – psízubec bradatý (stebník bradatý)

Syn.: Cynodontium polycarpon var. strumiferum (Hedw.) Schimp., Cynodontium polycarpon subsp. strumiferum (Hedw.) Dixon

Gametofyt stejný jako u C. polycarpon .

Tobolka nachýlená, asymetricky vejčitá, se strumou na bázi. Ostatní znaky sporofytu jako u C. polycarpon .

Ekologie: na stejných stanovištích jako C. polycarpon , ale méně často v nižších polohách; zdá se, že roste zejména na místech s vyšší vzdušnou vlhkostí.

Variabilita: stejného typu jako u C. polycarpon , papilnatost ve špičce nedosahuje takové míry, jako u některých rostlin C. polycarpon .

Rozšíření: Česká rep.: rozšíření kopíruje z větší části rozšíření C. polycarpon , ale je mnohem řidší, s absencí v extrémnějších polohách nížin a nad hranicí lesa; hojnější v Krkonoších, Hrubém Jeseníku, Beskydech a na Šumavě.
Celkové: stejné jako u C. polycarpon .

Možné záměny: bývá zaměňováno za modifikace ostatních druhů rodu s mírně asymetrickými tobolkami. Ode všech kromě C. polycarpon se liší přítomností loupavého prstence z nafouklých buněk, který je však mnohem pomíjivější než u tohoto druhu.
C. polycarpon – viz poznámku pod tímto druhem.

Cynodontium tenellum (Schimp.) Limpr. – psízubec zakroucený (stebník zakroucený)

Syn.: Cynodontium polycarpon var. tenellum Schimp., Cynodontium torquescens Limpr.

Gametofyt velmi podobný jako u C. polycarpon. Liší se poněkud více kadeřavými listy za sucha, většinou téměř hladkými buňkami čepele i v horní části listu a zatupělými vnitřními perigoniálními listy.

Sporofyt jako u C. fallax.

Ekologie: není dobře známa; zdánlivě se neliší od C. polycarpon; častější u nás na pískovcích.

Variabilita: podobná jako u ostatních druhů, v míře papilnatosti horní části listů a tvaru tobolky, který bývá variabilní i uvnitř jedné populace.

Rozšíření: Česká rep.: roztroušeně v některých částech našeho území (např. dolní Povltaví, pískovcové oblasti severních a východních Čech, Krkonoše (vzácně), Chotěboř, Hlinsko, Náměšť n. O., Hrubý Jeseník), z jiných částí naopak údaje chybí (jižní a západní Čechy).

Celkové: Evropa, Sibiř, střední Asie, Čína, Japonsko, Severní Amerika, Grónsko.

Možné záměny: C. polycarpon – viz poznámku pod tímto druhem.
Cynodontium fallax – viz klíčové znaky.
Ceratodon purpureus – liší se zcela hladkými buňkami čepele, jednovrstevným okrajem, kratšími bazálními buňkami, širším, načervenalým žebrem a znaky sporofytu.
Dicranum montanum – liší se přítomností křídelních buněk, jednovrstevnými okraji listů a znaky sporofytu.
Dicranoweisia cirrata – liší se zcela hladkými buňkami a dlouze elipsoidní, nerýhovanou tobolkou s kratším obústím; v paždí listů mohou být gemy.

Pozn.: z našeho území byly rovněž udávány dva druhy rodu Cnestrum I. Hagen – C. schisti (F. Weber & D. Mohr) I. Hagen (Cynodontium schisti (F. Weber & D. Mohr) Lindb., Rhabdoweisia schisti (F. Weber & D. Mohr) Bruch & Schimp.) a C. alpestre (Wahlenb.) Nyholm (Cynodontium alpestre (Wahlenb.) Milde). Herbářové položky k údajům buď neexistují, jsou nedostupné nebo jsou mylně určeny. Cnestrum schisti bylo podle literárních údajů sbíráno na vrcholu Javoru v bavorské části Šumavy (Molendo, Progel, Velenovský – jeho položka v PRC však patří k  Amphidium mougeotii); u nás jej udával Velenovský od Brandýsa n. Orl. [= Dichodontium pellucidum] a Matouschek ze Suchých skal u Turnova [= Kiaeria blyttii], naposledy pak Duda a Pilous (1959) z Nýznerova v Rychlebských horách položka je patrně v soukromém herbáři Z. Pilouse, neměl jsem možnost ji revidovat. Druh je v práci vyobrazen (není jasné, zda podle materiálu z Nýznerova), vyobrazení však nevylučuje možnost záměny např. s  Rhabdoweisia crispata či Dichodontium pellucidum). Výskyt druhu se u nás nedá vyloučit (jde o boreálně kontinentální druh, častější v Evropě např. ve Východních Karpatech). Cnestrum alpestre je v Evropě s jistotou známo pouze ze Skandinávie, všechny údaje o výskytu ze střední Evropy byly zřejmě mylné, případně se vztahují na ilegitimní homonymum Cynodontium alpestre Jur. (= C. fallax). C. schisti připomíná habitem a velikostí rostlin poněkud druh Rhabdoweisia fugax nebo crispata, ale buňky čepele jsou kromě bazálních vysoce mamilnaté a obústí není redukované ani lámavé, papilnatost je stejného typu jako u zástupců rudu Cynodontium. Od Cynodontium bruntonii se liší podélně rýhovanou tobolku, neredukovaným obústím a jednovrstevnou čepelí v horní části listu, od ostatních druhů rodu Cynodontium pak stopkatými perigonii, kratčeji zašpičatělými listy a celkově menšími rozměry. Dicranum montanum má diferencované křídelní buňky.