Solenostomataceae Stotler & Crand.-Stotl. – ústěnkovité

Drobné či středně velké játrovky s lodyhou poléhavou, vystoupavou nebo vzpřímenou, zeleně, purpurově až černavě zbarvené. Větvení nepříliš časté, terminální či laterálně interkalární nebo ventrálně interkalární. Rhizoidy nevyrůstají ve svazečcích, u druhů se vzpřímenou lodyhou tvoří často sbíhavé svazky podél ventrální části lodyhy. Listy podložené, střídavé, většinou nedělené, ojediněle slabě dvoulaločné až dvoulaločné, sbíhavé či nesbíhavé, okraj listů celokrajný. Spodní listy chybějí. Buňky kolenchymatické, řidčeji tenkostěnné, rohové ztluštěniny obvykle přítomny. Kutikula hladká nebo drsná.
Nepohlavní rozmnožování ojedinělé.
Dvoudomé nebo paroické, sporadicky heteroické druhy. Androecea na hlavních lodyhách, zprvu terminální, později interkalární, tvořená několika páry vakovitých obalných listů. Antheridia se stopkou tvořenou (1 –) 2 (– 4) řadami buněk. Gynaecea terminální, obvykle s 1 – 3 páry obalných listů. Periant přítomen, ojediněle i dvojitý (Cryptocolea, Diplocolea), není zploštělý; obvykle vyniklý, někdy u ústí trubkovitý. Prakticky u všech druhů vytvořeno kromě periantu i perigynium.
Štět s větším množstvím buněk. Tobolka elipsoidní až téměř kulovitá, stěna 2 – 5-vrstevná. Výtrusy jemně papilnaté. Mrštníky tvořeny (1 –) 2 (– 4) šroubovicemi.
Čeleď zahrnující 4 rody (taxonomická příslušnost tří z nich dosud nepříliš jasná); v Evropě 2 rody, z nichž rod Cryptocolea byl sbírán pouze jednou v arktické oblasti Švédska.

Solenostoma Mitt. – ústěnka

Syn.: Jungermannia subg. Solenostoma (Mitt.) Amakawa, Jungermannia subg. Plectocolea (Mitt.) Amakawa, Plectocolea (Mitt.) Mitt., Eucalyx (Lindb.) Carrington

Rostliny v samostatných porostech či kobercích, vzácněji vtroušené mezi ostatní druhy mechorostů, zelené, hnědavé nebo i purpurové.
Lodyhy poléhavé či plazivé, vystoupavé až vzpřímené, 0,1 – 25 cm dlouhé, většinou laterálně-interkalárně (typ Plagiochila), vzácněji terminálně (typ Frullania) nebo výjimečně i ventrálně-interkalárně (typ Bazzania) větvené. Vzácně přítomny u některých druhů drobnolisté výběžky (např. S. gracillimum) nebo i bezlisté stolony (např. S.obscurum, S.  flagellatum). Rhizoidy poměrně četné, hyalinní, světle hnědé nebo i purpurově zbarvené, vyrůstající difusně z ventrální části lodyhy, u některých druhů ojediněle i z buněk listů či periantu, od lodyhy odstávající nebo sbíhavé podél zadního okraje, někdy i v podobě sbíhavého svazku.
Listy šikmo podloženě až téměř příčně vetknuté, střídavé, nedělené nebo jen nepatrně na vrcholku vykrojené (např. S. obscurum),ojediněle dvoulaločné u S. cephalozioides), v obrysu nejčastěji od ledvinitých po okrouhlé, méně často vejčité, oválné, jazykovité či srdčité, po lodyžce sbíhavé nebo nesbíhavé. Spodní listy chybějí (pouze výjimečně nepatrné zbytky pod gynaeceem přítomny).
Buňky většinou isodiametrické v celém listu, nejčastěji kolenchymatické, s rohovými ztluštěninami, vzácněji téměř parenchymatické, bez ztluštěnin, většinou tenkostěnné, u několika druhů okrajová řada nebo 2 – 3 řady buněk se ztloustlými stěnami. Kutikula hladká nebo papilnatá. Siličná tělíska přítomna prakticky u všech druhů, složená z drobných krůpějí nebo méně často i čirá, různého počtu (většinou do 10), velikosti i konzistence.
Gemy přítomny pouze u druhu S. rubripunctatum, exogenní, na koncích lodyh s redukovanými listy.
Většinou dvoudomé nebo paroické druhy. Androecea terminální či interkalární, samčí obalné listy v počtu 2 – 10, výjimečně až 20 párů, podobné listům sterilních lodyžek, vakovitě vyduté, v paždí s 1 – 3(–6) antheridii; stopka antheridia tvořená 2 řadami buněk. Gynaecea terminální, samičí obalné listy obvykle větší než listy sterilních lodyžek. Brakteoly ojediněle přítomny, velmi redukované. Periant přítomen, nepravidelně (3–)4 – 5(–6) hranný, na bázi u některých druhů 2-vrstevný, směrem k ústí náhle stažený a potom s trubkovitým ústím (subg. Solenostoma, subg. Metasolenostoma), obvykle s buňkami stejného tvaru jako buňky listů anebo pozvolna se zužující, bez trubkovitého ústí (subg. Eucalyx, subg. Plectocolea), tvořený z velké části protáhlými buňkami obvykle bez rohových ztluštěnin. Perigynium je přítomno, nízké nebo i vysoké (ojediněle i vyšší než periant), vzácně téměř chybí.
Štět tvořen na příčném řezu třemi soustřednými kruhy buněk anebo složen z mnoha neuspořádaných buněk. Tobolka elipsoidní až téměř kulovitá, většinou se stěnou dvouvrstevnou, ojediněle i 3 – 5 vrstevnou. Vnější vrstva obvykle s čípkovitými, vnitřní s poloměsíčitými ztluštěninami. Výtrusy 10 – 25 µm, mrštníky obvykle 6 – 15 µm široké, tvořené (1–)2(–3) šroubovicemi.
Asi 130 – 135 druhů rodu (podle pojetí) je rozšířeno prakticky po celém světě. V Evropě 7 druhů (další 2 druhy v Malé Asii, 1 na Kavkaze), z toho na našem území 5 druhů.

Klíč k určení druhů:

Pomocný klíč k určení sterilních (dobře vyvinutých) rostlin:

Subg. Eucalyx (Lindb.) Váňa, Crand.-Stotl. & Stotler

Solenostoma obovatum (Nees) C. Massal. – ústěnka obvejčitá (trsenka obvejčitá, vanšovka obvejčitá)

Syn.: Jungermannia obovata Nees, Plectocolea obovata (Nees) Lindb., Eucalyx obovatus (Nees) Carrington, Nardia obovata (Nees) Lindb., Jungermannia subelliptica (Lindb. ex Heeg) Levier, Nardia subelliptica Lindb. ex Heeg, Eucalyx subellipticus (Lindb. ex Heeg) Breidl., Plectocolea subelliptica (Lindb. ex Heeg) A. Evans, Solenostoma subellipticum (Lindb. ex Heeg) R. M. Schust.

Jasně zelené až černozelené, často purpurově naběhlé až slabě purpurové koberce či trsy většinou s nápadnou vůní (za čerstva) po mrkvi.
Lodyhy vystoupavé až vzpřímené, 0,5 – 5 cm dlouhé, laterálně-interkalárně, vzácně i ventrálně-interkalárně větvené (stolony). Rhizoidy hojné, většinou intenzívně purpurově zbarvené, vzácněji růžové až téměř bezbarvé, vyrůstající z lodyhy.
Listy slabě šikmo, někdy téměř příčně podloženě vetknuté, obvykle oddálené a od lodyhy odstávající, široce oválné, široce vejčité až téměř okrouhlé, vyduté, na okraji slabě zvlněné, zadním okrajem nepatrně sbíhavé; některé listy ojediněle na vrcholku slabě vykrojené.
Buňky listové tenkostěnné, s nepříliš velkými rohovými ztluštěninami, na okraji listů 18 – 32 µm, uprostřed listů (22 –) 30 – 45 µm, na bázi až na 60 – 80 × 50 – 60 µm prodloužené. Kutikula nápadně drsná podlouhlými papilami (zřetelné zvláště na bázi listů). Siličná tělíska po 2 – 4 (– 5) v buňce, téměř kulovitá, složená z drobných krůpějí, 10 – 20 × 4 – 10 µm.
Paroický druh. Androecea přímo pod gynaeceem, vzácně oddálená asi 2 – 4 páry sterilních listů, tvořená 2 – 4 (– 6) páry vydutých, téměř příčně vetknutých samčích obalných listů, v paždí s 1 – 2 antheridii. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy srostlé s periantem. Horní pár ± pravoúhle odstávající, následující 2 (–3) páry spíše orientované směrem vzhůru. Brakteoly výjimečně přítomny, zakrnělé. Periant z obalných listů vyniklý, vzácněji ukrytý v obalných listech, kuželovitý nebo vejčitý, 4 – 5-hranný, na vrcholku často zaoblený, směrem k ústí zúžený, tvořený protáhlými, tenkostěnnými buňkami téměř bez rohových ztluštěnin. Perigynium obvykle delší než periant.

Tobolka téměř kulovitá, se stěnou dvouvrstevnou. Výtrusy 16 – 20 µm; mrštníky 8 –10 µm široké.

Ekologie:na holé (zvláště bazické) půdě nebo na skalách, nehojně v kolinním a montánním stupni, hojněji na vlhkých silikátových skalách a kamenech v potocích v horách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 19: 167 – 169, 1970, 20: 31 – 35, 1971): Krkonoše, Hrubý Jeseník (poměrně často), Šumava, Jizerské hory (porůznu), Šluknov, Nový Bor, Lužické hory, Teplice nad Metují, Blansko (ojediněle), Beskydy (poměrně často); uvádí se i z Krušných hor, kdysi též Mariánské Lázně (Podhorní vrch).
Celkové. západní část Severní Ameriky, vzácně ve východní části (Nova Scotia – Vermont), Grónsko, západní a střední Evropa, Tunis, Kavkaz, Malá Asie, východní Sibiř.

Variabilita: přes popis řady vnitrodruhových taxonů nepříliš velká, hlavně v habitu a barvě rostlin, tvaru a velikosti listů a stavbě gynaecea. Dříve odlišovaný taxon Solenostoma subellipticum (Lindb. ex Kaal.) R. M. Schust. (Jungermannia subelliptica (Lindb. ex Kaal.) Levier) zahrnuje formy spíše ze sušších stanovišť s drobnějším vzrůstem, bezbarvými nebo slabě růžovými rhizoidy, oválnými listy, nepříliš výrazně papilnatou kutikulou a vzpřímenými samičími obalnými listy (periant ukrytý v obalných listech); rostliny většinou také nevoní intenzívně po mrkvi.

Možné záměny: S. sphaerocarpum nemá purpurové rhizoidy, má hladkou kutikulu, zcela odlišnou stavbu gynaecea aj.

Subg. Metasolenostoma Váňa, Crand.-Stotl. & Stotler

Solenostoma gracillimum (Sm.) R.M. Schust. – ústěnka vroubená (trsenka vroubená)

Syn.: Jungermannia gracillima Sm., Aplozia gracillima (Sm.) Dumort., Eucalyx gracillimus (Sm.) Loeske,Jungermannia crenulata var. gracillima (Sm.) Hook., Solenostoma crenulatum f. gracillimum (Sm.) Vanden Berghen, Jungermannia crenulata Sm., Solenostoma crenulatum Mitt., Aplozia crenulata (Mitt.) Lindb., Haplozia crenulata (Mitt.) Müll. Frib., Plectocolea crenulata (Mitt.) A. Evans, Solenostoma gracillimum f. crenulatum (Mitt.) R.M. Schust., Aplozia cristulata Dumort.

Zelené, červenohnědé až purpurové rostliny vtroušené mezi jiné druhy mechorostů, vzácněji v samostatných kobercích či povlacích. Povlaky sestávají často pouze z drobnolistých výběžků.

Lodyhy jemné, 0,4 – 1,5 (– 5) cm dlouhé, poléhavé s vystoupavými konci lodyžek, nepříliš hojně laterálně-interkalárně, vzácně i terminálně větvené. Rhizoidy poměrně hojné.

Listy šikmo podloženě vetknuté, obvykle oddálené a drobné, vzácněji přítomny rostliny s většími, vzájemně se kryjícími listy, v obrysu okrouhlé.

Buňky listové tenkostěnné, ojediněle s poněkud ztlustlými stěnami, bez rohových ztluštěnin, 20 – 35 µm, na bázi až 45 – 50 × 30 – 35 µm. Okraje větších listů obvykle lemovány jednou ostře oddělenou řadou téměř čtverečných buněk se ztloustlými stěnami velikosti 35 – 60 µm v průměru. Kutikula většinou hladká. Siličná tělíska většinou chybějí v okrajové řadě buněk, v ostatních buňkách po 2 – 3 drobných, elipsoidních až vřetenovitých, jemně papilnatých tělískách velikosti 4 – 8 × 3 – 6 µm.

Dvoudomý druh. Androecea terminální, tvořená 5 – 12 páry téměř příčně vetknutých samčích obalných listů, které jsou nápadně vyduté, hustě navzájem se kryjící a v paždí nesou 1 (– 2) antheridia. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy téměř příčně vetknuté, většinou větší než listy sterilních lodyžek a ledvinité, obvykle s jednořadým lemem větších buněk, na bázi srostlé s periantem a vytvářející nízké perigynium. Periant vyniklý z obalných listů, vejčitý i vřetenovitý, minimálně v horní části se (4 –) 5 ostrými, křídlovitými hranami, které mohou být navíc posázeny výrůstky či papilami, směrem k ústí náhle v trubkovité zakončení stažený. Buňky periantu podobné listovým, na bázi poněkud prodloužené.

Štět tvořen 3 řadami buněk (typ S. crenulatum). Tobolka kulovitá až elipsoidní. Výtrusy 12 – 18 µm, mrštníky 6 – 9 µm široké.

Ekologie: roste na holé, jílovité či hlinité půdě, obvykle na okrajích cest (často i na ušlapávaných místech), svazích, úvozech apod., spíše v nižších polohách, ojediněle vystupuje až na hranici lesa. Vyhýbá se bazickému substrátu.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 20: 97 – 106, 1971): poměrně hojně po celém území, i když v určitých oblastech nesbírána.
Celkové: východní část Severní Ameriky, Evropa až po Kavkaz a Libanon, severní Afrika.

Variabilita: i když bylo popsáno nepřeberné množství variet a forem, není tento druh extrémně variabilní. Přesto se variabilita projevuje v barvě a velikosti rostlin, velikosti listů, tvaru periantu aj. Kromě modifikací extrémních stanovišť (stinné, vodní apod.) bývají tradičně odlišovány modifikace s listy lemovanými řadou odlišných buněk (J. crenulata) od běžných forem, vytvářejících pouze drobnolisté výběžky bez listového lemu (J. gracillima). Prvá modifikace představuje však pouze optimálně vyvinuté rostliny, které obvykle stejně vytvářejí drobnolisté výhonky s nelemovanými listy. Odchylka s papilnatými hranami periantu byla popsána jako A. cristulata, avšak i ona je spojena s typem řadou přechodů.

Možné záměny: charakteristické drobnolisté výběžky s okrouhlými listy vytvářejí z našich druhů výjimečně pouze S. sphaerocarpum a S. confertissimum, které se však odlišují přítomnosti rohových ztluštěnin v buňkách, jinou ekologií, jednodomostí aj. Rovněž některé formy S. hyalinum mají rohové ztluštěniny, jiná siličná tělíska aj. Optimálně vyvinuté rostliny s lemem na okraji listů jsou nezaměnitelné s jinými druhy.

Subg. Plectocolea Mitt.

Solenostoma hyalinum (Lyell) Mitt. – ústěnka bledá (trsenka bledá, vanšovka bledá)

Syn.: Jungermannia hyalina Lyell, Eucalyx hyalinus (Lyell) Carrington, Plectocolea hyalina (Lyell) Mitt., Nardia muelleriana Schiffn.

Tvoří jasně zelené, žlutozelené, zelené až hnědavé, často karmínově či purpurově naběhlé koberce, které mohou být slabě lesklé.

Lodyhy poléhavé nebo vystoupavé, 1 – 2 (– 3) cm dlouhé, nepříliš hojně laterálně-interkalárně větvené; rhizoidy po celé délce lodyhy hojné, odstávající, bezbarvé až slabě růžové.

Listy velmi šikmo podloženě vetknuté, vzájemně se kryjící, poněkud vyduté a krátce sbíhavé, okrouhlé, častěji však ledvinité až polokruhovité, na vrcholku někdy nepatrně vykrojené, jen výjimečně delší než širší, listová inserce poměrně dlouhá.

Buňky tenkostěnné, s velkými až uzlovitými rohovými ztluštěninami, na okraji většinou 22 – 35 µm, uprostřed listů od 25 – 35 až po 30 – 40 × 25 – 35 µm, na bázi jen nepatrně větší. Některé modifikace (Nardia muelleriana) mají buňky až 40 – 70 µm velké. Kutikula většinou hladká, nejvýše jemně papilnatá. Siličná tělíska po 2 – 5 (– 7) v buňce, vřetenovitá, vejčitá až oválná, složená z drobných krůpějí, 9 – 15 (– 20) × 4 – 8 µm, často i několik let vytrvávající.

Dvoudomý druh. Samčí rostliny drobnější. Androecea terminální, vzácněji interkalární, samčí obalné listy v 3 – 8 (– 12) párech, vyduté, vzájemně se kryjící, téměř příčně vetknuté, v paždí s (1 –) 2 – 3 antheridii. Gynaecea terminální. Samičí obalné listy na bázi srostlé s periantem, poměrně široké a na okraji často zvlněné, od periantu odstávající. Ojediněle přítomny 1 – 2 redukované brakteoly, které mohou srůstat s obalným listem. Periant asi z 1/2 vyniklý z obalných listů, vřetenovitý nebo úzce vejčitý, postupně směrem k ústí pozvolna se zužující a nepravidelně 4 – 6hranný. Buňky periantu prodloužené, s nepatrnými ztluštěninami v rozích, 30 – 60 × 25 – 30 µm. Perigynium nízké, asi 0,2 – 0,6 délky periantu, obvykle nese pouze jeden pár obalných listů.

Tobolka vejčitá, stěna dvouvrstevná. Výtrusy asi 14 – 18 µm; mrštníky 8 – 10 µm široké.

Ekologie: obvykle na hlinité nebo jílovité, neutrální či slabě bazické půdě, vzácněji na skalách, a to jak silikátových, tak i neutrálních až slabě bazických; od podhorských oblastí do subalpínského stupně.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 20: 36 – 41, 1971): porůznu po celém území, v některých oblastech dosud nezjištěna.
Celkové: Severní, Střední a ojediněle i Jižní Amerika (zasahuje až do Brazílie), severní Afrika, Evropa, Malá Asie, východní Asie až po Filipíny.

Variabilita: značná, hlavně v barvě rhizoidů, ve tvaru listů, velikosti buněk, tvaru periantu a délce perigynia. Existují modifikace s velkými buňkami (Nardia muelleriana Schiffn.; u nás např. u Štěchovic), které připomínají u nás dosud nezjištěný paroický druh Solenostoma paroicum (Schiffn.) R.M. Schust. (hojný na Britských ostrovech, ojediněle na evropském kontinentě, nejvýchodněji sbírán na německé straně Krušných hor nedaleko našich hranic), od kterého se liší pouze dvoudomostí (ve sterilním stavu prakticky nelze odlišit).

Možné záměny: poléhavé lodyhy s širokými rozprostřenými listy a dlouho vytrvávající siličná tělíska v buňkách jsou typickým znakem. Sterilní rostliny lze snad zaměnit za S. sphaerocarpum (viz tento druh).

Subg. Solenostoma

Solenostoma confertissimum (Nees) Schljakov – ústěnka Levierova (trsenka Levierova)

Syn.: Jungermannia confertissima Nees, Aplozia confertissima (Nees) Dumort., Jungermannia scalariformis Nees, Nardia levieri Steph., Haplozia levieri (Steph.) Müll. Frib., Solenostoma levieri (Steph.) Steph., Haplozia breidleri Müll. Frib.

Zelené, žlutozelené, hnědozelené až černozelené rostliny tvořící rozvolněné porosty nebo vtroušené mezi další druhy mechorostů.

Lodyhy vzpřímené, někdy s drobnolistými poléhavými či vystoupavými větvemi, 0,4 – 5 cm dlouhé, nehojně laterálně-interkalárně, vzácně i terminálně větvené. Rhizoidy u dobře vyvinutých rostlin vytvářejí sbíhavý svazek sbíhající podél zadního okraje lodyhy, vyrůstají však nejen z lodyhy, ale i z buněk listů a periantu.

Listy téměř příčně vetknuté, navzájem se kryjící nebo oddálené, většinou ledvinité, vzácněji okrouhlé, dorsálním okrajem poněkud sbíhavé, směrem vzhůru se nepatrně zvětšující.

Buňky silně kolenchymatické, tenkostěnné, většinou s mohutnými, často uzlovitě ztloustlými rohovými ztluštěninami, na okraji listů 20 – 35 µm, ve střední části 25 – 40 × 25 – 35 µm, na bázi až na 50 – 80 × 35 – 40 µm prodloužené. Kutikula jemně papilnatá. Siličná tělíska po 4 – 11 v buňce, vřetenovitá až kulovitá, jemně zrnitá, 4 – 18 × 3 – 9 µm.

Paroický druh. Androecea pod terminálními gynaecei nebo oddělená až 5 páry sterilních listů, tvořená 2 – 6 páry samčích obalných listů, které jsou poněkud větší než listy sterilních lodyžek, vakovité a odstávající, v paždí s 2 – 3 antheridii. Samičí obalné listy větší než listy sterilních lodyžek, ledvinité, na okraji slabě zvlněné, na bázi srůstající s periantem a vytvářející nízké perigynium. Periant vyniklý z obalných listů, vejčitý, oválný až obvejčitý, alespoň v horní části s (3 –) 4 – 5 (– 6) ostrými hranami, náhle zúžený v trubkovité ústí.

Tobolka elipsoidní až téměř kulovitá. Výtrusy 15 – 22 µm; mrštníky 9 – 15 µm široké.

Ekologie: na holé zemi, vzácněji na skalách s neutrální či spíše slabě bazickou reakcí, od pahorkatin do nejvyšších hor.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slezs. Muz., ser. A, 19: 163 – 167, 1970): recentně pouze v Krkonoších (Kotel, Čertova zahrádka, Rudník), historicky ojediněle v okolí Českého Krumlova (Dobrkovice), na Šumavě (Želnava), v okolí Mariánských Lázní (Prameny), Hrubém Jeseníku (Velká Kotlina, Rejvíz) a Beskydech (Řečica, Menší vrch).
Celkové: vzácně v Severní Americe, porůznu v Evropě, Asii (zasahuje do Himálaje, Japonska a na Novou Guineu).

Variabilita: nepříliš variabilní druh.

Možné záměny: jediný druh rodu s rhizoidy vyrůstajícími z listových a periantových buněk. Odlišení od S. sphaerocarpum viz tento druh.

Poznámka: z Krkonoš (Kotel) byl (Váňa 1967) uváděn taxon Jungermannia jenseniana Grolle (Solenostoma pusillum (C.E.O. Jensen ) Steph.); tento taxon je však podle dnešního pojetí řazen k druhu S. sphaerocarpum.

Solenostoma sphaerocarpum (Hook.) Steph. – ústěnka okrouhlá (trsenka okrouhlá)

Syn.: Jungermannia sphaerocarpa Hook., Aplozia sphaerocarpa (Hook.) Dumort., Haplozia sphaerocarpa (Hook.) Müll. Frib., Jungermannia amplexicaulis Dumort., Solenostoma amplexicaulis (Dumort.) Steph., Haplozia sphaerocarpa var. amplexicaulis (Dumort.) Müll. Frib., Jungermannia lurida Dumort., Jungermannia sphaerocarpa var. lurida (Dumort.) Pearson, Jungermannia nana Nees, Solenostoma sphaerocarpum var. nana (Nees) Müll. Frib., Jungermannia tersa Nees, Jungermannia jenseniana Grolle, Solenostoma pusillum (C. E. O. Jensen) Steph.

Vytváří obvykle zelené, hnědozelené, hnědé až černozelené porosty, někdy poněkud aromaticky vonící.

Lodyhy vystoupavé nebo vzpřímené, nepříliš často laterálně-interkalárně, ojediněle i terminálně větvené, 0,5 – 4 cm dlouhé, ojediněle u forem z extrémních podmínek s poněkud drobnolistými výběžky. Rhizoidy poměrně hojné, bezbarvé, nepravidelně vyrůstající ze zadní části lodyhy a nevytvářející sbíhavý svazek, spíše od lodyhy odstálé.

Listy téměř příčně nebo slabě šikmo podloženě vetknuté, většinou vzájemně se kryjící, u vodních forem oddálené, od lodyhy odstávající, poněkud vyduté, většinou okrouhlé nebo i široce srdčité, často objímající svou bází lodyhu.

Buňky listové většinou tenkostěnné, s nepříliš velkými (u vodních forem téměř neznatelnými) rohovými ztluštěninami, 18 – 25 µm na okraji listů, 25 – 35 µm ve střední části a na bázi maximálně na 30 – 45 × 20 – 30 µm prodloužené. Kutikula hladká. Siličná tělíska po 4 – 9 v buňce, vřetenovitá až elipsoidní, složená z drobných krůpějí, 8 – 16 × 5 – 9 µm.

Paroický druh. Androecea přímo pod terminálními gynaecei, tvořená 2 – 5 příčně vetknutými, vydutými samčími obalnými listy s 2 – 4 antheridii. Samičí obalné listy obvykle větší a širší než listy sterilních lodyžek, obalující periant, výjimečně vytvářející náznak perigynia. Periant vyniklý z obalných listů, obvejčitý, elipsoidní až hruškovitý, v horní části s 3 – 6 rýhami či hranami, náhle zúžený do trubkovitého ústí. Buňky periantu podobné listovým buňkám.

Štět jako u předešlého druhu. Tobolka téměř kulovitá. Výtrusy 16 – 22 µm, mrštníky 6 – 10 µm široké.

Ekologie: na vlhkých silikátových skalách, detritu skal, kamenech v potocích apod., rovněž i na holé zemi ze středních poloh do nejvyšších hor.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 19: 65 – 78, 1970): poměrně hojně v horských oblastech v okrajových pohořích, vzácně v nižších polohách (Chotěboř, Bystřice nad Pernštejnem aj.).
Celkové: holarktický druh zasahující do hor střední a Jižní Ameriky, Kamerunu, střední a východní Afriky, na Madagaskar, Réunion, Borneo a Novou Guineu.

Variabilita: poměrně proměnlivý druh v řadě znaků (velikost rostlin, velikost a inserce listů, přítomnost rohových ztluštěnin aj.). Snad nejnápadnější odchylkou je var. nanum (Nees ex Flot.) Müll. Frib. (J. lurida), představující modifikaci rostoucí na holé půdě v alpínském pásmu s poměrně silně hnědě pigmentované rostliny s nepatrnými rohovými ztluštěninami a periantem s ostrými, křídlatými 4 (– 5) hranami; pravděpodobně i ona však bude pouze stanovištní modifikací. Vodní modifikace (J. amplexicaulis, J. tersa) mají obvykle široké, široce objímavé listy a buňky téměř bez rohových ztluštěnin.

Možné záměny: nejčastěji zaměňována s druhemS. confertissimum, od něhož se odlišuje okrouhlými listy, menšími buňkami a hlavně rhizoidy nevyrůstajícími z buněk listů či periantu a nesbíhavými jako svazek podél zadní části lodyhy, odlišnou ekologií aj.S. hyalinum má spíše ledvinité listy, poléhavé lodyhy, odlišnou ekologii a je dvoudomá,S. obovatum má nápadně papilnatou kutikulu, purpurové rhizoidy a voní po mrkvi.

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (16.10.2017): Vytvoření textu (úprava čeleďového, resp. rodového popisu Jungermanniaceae a Jungermannia, úprava klíče druhů, přesun části druhů a drobné úpravy textu druhových popisů).