Porellaceae Cavers – podhořankovité

Rostliny poléhavé až vystoupavé, někdy převislé, zelené až hnědavé. Větvení výhradně terminální, často lodyhy dvakrát až třikrát zpeřené. Rhizoidy na bázi amfigastrií. listy podložené, kýlnatě dvoulaločné, ploché nebo zvlněné (u rodu Macvicaria), s mohutným dorzálním lalokem a malým, obvykle plochým ventrálním lalokem, který je často tvarem podobný amfigastriím a sbíhá po kauloidu; stylus chybí. U rodu Ascidiota je vytvořen z báze obou laloků rezervoár na vodu. Amfigastrie velikosti spodního laloku nebo větší, nedělené, ploché nebo kadeřavé (Macvicaria), obvykle sbíhavé, u rodu Ascidiota na bázi ohrnuté. Buňky obvykle s rohovými ztluštěninami (specifické hyalinní ztluštěniny u rodu Ascidiota).

Nepohlavní rozmnožování regenerací z buněk fyloidů; gemy chybějí.

Dvoudomé druhy. Androecea klasovitá, na zkrácených větévkách. Samčí obalné listy vakovité, často s téměř stejně velkými laloky, srostlé s brakteolami. Anteridia jednotlivá, stopka anteridia dvouřadá. Gynaecea na zkrácených postranních větévkách; samičí obalné listy menší než listy. Archegonia ve větším počtu 5 – 15 (– 30), krk není nápadně prodloužen. Periant trigonantní, více či méně dorzálně zploštělý, slabě laločnatý (silně u rodu Macvicaria), obvykle se širokým, laločnatým nebo zubatým ústím, zřídka s poněkud zúženým ústím.

Štět poměrně krátký (tobolka obvykle vyniklá pouze k ústí periantu), masivní, tvořený řadou podobných buněk. Tobolka kulovitá, otevírá se čtyřmi chlopněmi, které se někdy nepravidelně štěpí, jindy se neoddělují až k bázi tobolky (Macvicaria). Stěna tobolky 3 – 4 (– 6)-vrstevná, bez výrazných ztluštěnin. Mrštníky celé volné, nepřirůstají ke stěně tobolky. Poměr počtu spor k počtu elaterů zhruba 12 : 1.

Celkem 2 rody, v Evropě jediný rod.

Porella L. – podhořanka

Syn.: Cavendishia Gray, Madotheca Dumort., Bellincinia Raddi

Rostliny zelené, olivově zelené až nahnědlé, většinou v souvislých kobercích nebo i převislé (epifytické druhy), někdy za sucha kovově lesklé, obvykle přitisklé k substrátu nebo nepatrně odstávající.

Lodyhy 2 – 20 (– 35) cm dlouhé, poléhavé, obvykle nepravidelně jednoduše nebo dvojitě zpeřené, větvení nejčastěji terminální (typ Frullania), větve stejně olistěné jako hlavní lodyha. Rhizoidy nehojné, obvykle ve svazečcích poblíž inzerce spodních listů.

Listy šikmo nadsazeně vetknuté, vzájemně se kryjící, až k bázi dvoulaločné. Svrchní lalok oválný, eliptický až okrouhlý, slabě konvexní, celokrajný nebo nepatrně brvitý, zvláště za sucha dospod ohrnutý. Spodní lalok malý, jazykovitý až oválný, téměř příčně nebo poněkud nadsazeně vetknutý, poměrně dlouze sbíhavý, se svrchním lalokem spojený krátkým zakřiveným kýlem, paralelně vzhledem k lodyžce postavený. Spodní listy velké, volné, téměř příčně vetknuté, nedělené, obvykle širší než lodyha, polokruhovité až zaobleně čtverečné, větší než spodní lalok, oboustranně dlouze sbíhavé.

Buňky tenkostěnné, s nepatrnými nebo až mohutnými uzlovitými rohovými ztluštěninami. Kutikula většinou hladká. Siličná tělíska ve velkém počtu v buňkách, drobná.

Vegetativní rozmnožování chybí (vzácně regenerací z listových buněk).

Dvoudomé druhy. Gametangia vždy terminální na zkrácených postranních větvičkách. Samčí obalné listy v 3 – 6 párech, silně vyduté, s laloky téměř stejně velkými, srostlými se spodními listy; v paždí jediné, krátce stopkaté antheridium. Samičí obalné listy v 1 – 2 párech, obvykle menší než listy sterilních rostlin. Brakteoly většinou větší než spodní listy, na jednom okraji srostlé s obalnými listy. Periant v dolní části nafouklý, v horní ± dorsiventrálně zploštělý, nezúžený, tupě trojhranný (třetí hrana na ventrální straně, periant trigonantní).

Štět poměrně krátký, vynáší pouze tobolku mimo periant, tvořený na průměru až 10 – 20 buňkami. Tobolka široce oválná až téměř kulovitá, v době zralosti asi do poloviny pukající ve větší množství (až 16) laloků, směrem k bázi se rozpadá na 4 chlopně, se stěnou 2 – 4-vrstevnou. Ztluštěniny na stěnách tobolky pouze v rozích, jinak pouze nepatrné, naznačené. Výtrusy mnohobuněčné, Mrštníky tvořené 1 – 3 šroubovicemi.

Rod čítající zhruba 80 druhů a několika dalších vnitrodruhových taxonů rozšířených po celé zeměkouli; v Evropě 8 druhů, u nás pouze 4 druhy.

Klíč k určení druhů:

Sekce Platyphyllae R.M. Schust.

Porella arboris-vitae (With.) Grolle – podhořanka lesklá

Syn.: Porella laevigata (Schrad.) Pfeiff., Madotheca laevigata (Schrad.) Dumort.

Koberce tmavě zelené, olivově zelené, hnědozelené až bronzově zelené, kovově až mastně lesklé. Rostliny po rozkousání s ostrou chutí po pepři.

Lodyhy 3 – 10 (– 15) cm dlouhé a asi 3 – 5 mm široké, poléhavé, nepravidelně 1 – 2× zpeřeně větvené a ploše rozložené.

Svrchní listové laloky vejčitě zašpičatělé či oválné se špičkou, konvexní, na špičce a na bázi s několika zoubky, vzácněji celý na okraji zubaté až brvité. Spodní laloky eliptické, tupě zašpičatělé, nesbíhavé, obvykle celé hrubě zubaté až brvité. Spodní listy oboustranně sbíhavé, široce oválné, rovněž hrubě zubaté.

Buňky listové tenkostěnné, s mohutnými rohovými ztluštěninami, uprostřed listů 25 – 30 × 20 – 25 µm. Kutikula hladká. Siličná tělíska drobná (2 – 3 µm), kulovitá až oválná, po 15 – 25 v buňce.

Samčí rostliny se vyskytují zcela výjimečně. Samičí obalné listy rovněž hrubě zubaté; ústí periantu laločnaté, zubaté až brvité.

Sporofyt neznámý (?).

Ekologie: především na vápencových skalách, vzácněji i na silikátových skalách či borce stromů, ojediněle i na zemi, u nás obvykle v pásmu pahorkatin .

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 27: 107 – 111, 1978): roztroušeně – v Čechách ojediněle (Prachatice, Domažlice, Město Teplá, Český kras, Posázaví, Česká Kamenice, Železný Brod, Jilemnice, Kutná Hora, Čáslav, Chrudim, Chotěboř), na Moravě hojnější v Moravském krasu (recentně Suchý Žleb, Pustý Žleb, Rudické propadání, Výpustek, Jelení skok) a na severní Moravě (recentně u Václavova), jinde rovněž ojediněle.
Celkové: Aljaška (Attu I.), západní, střední a jižní Evropa až po Kavkaz.

Variabilita: velmi variabilní druh, hlavně ve tvaru a zubatosti listů a spodních listů. Je odlišována řada odchylek, z nichž nejnápadnější je var. killarniensis (Pearson) M.F.V. Corley, která má i svrchní laloky hrubě zubaté. Je však spojena přechodnými formami s typem.

Možné záměny: vzhledem ke kovově až mastně lesklému povrchu, hrubě zubatým spodním lalokům a spodním listům a výrazné chuti po pepři nezaměnitelný druh.

Porella baueri (Schiffn.) C.E.O. Jensen – podhořanka Bauerova

Syn.: Madotheca baueri Schiffn.

Rostliny ve většině znaků shodné s druhem P. platyphylla, od něhož se odlišují téměř okrouhlým svrchním lalokem, poněkud většími buňkami (30 – 35 (– 40) µm), poněkud širším a sbíhavým spodním lalokem a dlouze sbíhavými amfigastriemi (ostatní uváděné znaky nekonstantní).

Samičí obalné listy spíše zubaté, ústí periantu s dlouhými zuby. Sporofyty neznámy.

Tento druh byl střídavě odlišován či spojován s druhem P. platyphylla. Podle nejnovějších názorů se jedná o druh hybridogenního původu (allopolyploid) druhů P. platyphylla × P. cordaeana.

Ekologie: podle dosavadních informací shodná s P. platyphylla.

Rozšíření: tento taxon byl popsán z našeho území (Český kras, Vyšší Brod, Želnava); jeho rozšíření (i celkové) je však prakticky zcela neznámo.

Variabilita:nedostatečně známá.

Možné záměny: pouze s P. cordaeana a P. platyphylla – viz popis a klíč. Prakticky morfologicky neodlišitelný taxon od druhu P. platyphylla, uvádí se, že jedinou odlišností sterilních rostlinek jsou poněkud větší buňky v listech u druhu P. baueri. Perianty (a tedy i obalné listy), které mohou sloužit k odlišení, byly pouze ojediněle popsány a zjištěné odchylky nemusí být ještě konstantní a geneticky podložené

Porella cordaeana (Huebener) Moore – podhořanka Cordova

Syn.: Madotheca cordaeana (Huebener) Dumort., Madotheca rivularis Nees, Porella rivularis (Nees) Trevis.

Živě zelené, zelené až tmavozelené volné koberce, rostliny někdy slabě lesklé.

Lodyhy 4 – 8 cm dlouhé a 3 – 4 mm široké, poléhavé či plazivé, nepravidelně zpeřeně větvené, ploše rozložené. Rhizoidy nehojné.

Svrchní listové laloky široce vejčité až srdčité, celokrajné, jen při bázi s ojedinělými zoubky, na vrcholku zaoblené a směrem dolů vehnuté. Spodní laloky kopinaté až úzce vejčité, zubatým okrajem sbíhavé, obvykle užší než lodyha; okraje obvykle svinuté nebo zvlněné. Spodní listy 2 – 3× širší než spodní laloky, zaobleně čtvercové, oboustranně zubatým nebo zvlněným okrajem dlouze sbíhavé.

Buňky tenkostěnné, s nevelkými rohovými ztluštěninami, ve střední části listů 30 – 35 µm. Siličná tělíska kulovitá až oválná, 2 – 3 µm, po 20 – 40 v buňkách.

Dvoudomý druh. Samčí rostliny často v oddělených porostech. Samičí obalné listy celokrajné, rovněž ústí periantu celokrajné, nejvýše vroubkované.

Tobolka široce oválná, Vnější vrstva stěny tobolky se ztloustlými podélnými stěnami. Výtrusy žlutozelené, 30 – 40 µm. Mrštníky 9 – 12 µm široké.

Ekologie: obvykle na vlhkých kamenech a skalách poblíž potoků v pahorkatinách a horách.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 28: 121 – 126, 1979): velmi roztroušeně, hojnější v Krkonoších, v oblasti Králického Sněžníku, Jeseníků a Beskyd.
Celkové: západní část Severní Ameriky, Evropa, severní Afrika, Kavkaz, Libanon, střední Asie.

Variabilita: značná v habitu rostlin, tvaru laloků, spodních listů, jejich okrajů apod.

Možné záměny: prakticky pouze s P. platyphylla + P. baueri – odlišnosti viz klíč.

Porella platyphylla (L.) Pfeiff. – podhořanka plocholistá

Syn.: Madotheca platyphylla (L.) Dumort., Madotheca jackii Schiffn.

Rostliny v plochých kobercích zelené, tmavozelené až olivově zelené barvy, nelesklé.

Lodyhy 3 – 8 cm dlouhé a 2 – 4 mm široké, nepravidelně až téměř pravidelně 2 – 3 × zpeřené; rhizoidy nehojné.

Svrchní listové laloky široce oválné, delší než široké, celokrajné, zaoblené, na vrcholku dospod zahnuté, okraje na bázi poněkud zvlněné. Spodní laloky pouze nepatrně se svrchními srostlé, úzce oválné až zaobleně kopinaté, krátce sbíhavé, paralelní se stonkem, okraje vehnuté. Spodní listy 1,5 – 2,0 velikosti spodních laloků, poněkud širší než lodyha, zaobleně čtverečné, dlouze sbíhavé, na okraji zpět odehnuté.

Buňky listové na okraji listů 20 – 25 µm, ve střední části nejvýše 25 – 30 µm, tenkostěnné, se zřetelnými rohovými ztluštěninami. Kutikula hladká. Siličná tělíska drobná, v počtu 20 – 40 v buňkách, vejčitá až elipsoidní, 1,5 – 3,0 µm, čirá.

Vegetativní rozmnožování výjimečně pomocí seskupení buněk uvolněných z laloků.

Dvoudomý, obvykle plodný druh. Samčí obalné listy v 5 – 8 párech, vakovité, nesrostlé s brakteolami. Samičí obalné listy menší než sterilní listy, laloky téměř stejně veliké jako u samčích obalných listů. Periant hruškovitý až vejčitý, v horní části poněkud zploštělý, ústí periantu s oddálenými zoubky nebo krátkými brvami.

Štět krátký. Tobolka se stěnou 3-vrstevnou, vnější vrstva s nepříliš znatelnými ztluštěninami v rozích, vnitřní bez ztluštěnin. Výtrusy 50 – 55 × 35 – 40 µm, jemně ostnité. Mrštníky 7 – 10 µm široké.

Ekologie: na stinných, obvykle suchých, kyselých, častěji však na neutrálních či slabě až silně bazických skalách nebo borce stromů od nížin do hor.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 28: 15 – 30, 1979 & 29: 109 – 111, 1980): poměrně hojný druh na celém území.
Celkové: Severní Amerika, Evropa, severní Afrika, zasahuje až do východní Asie.

Variabilita: podobně jako ostatní druhy rodu velmi variabilní druh prakticky ve všech znacích.

Možné záměny: prakticky pouze s P. cordaeana – viz klíč a s P. baueri – viz tento druh.

Poznámka 1: z okolí Manětína uváděl Bauer (1893) i atlantský druh Porella pinnata L. Dokladová položka patří však k nepříliš dobře vyvinutým rostlinám druhu P. platyphylla (cf. Duda, Čas. Slez. Muz., ser. A, 27: 112, 1978). Druh P. pinnata byl kdysi sbírán nedaleko našich hranic v oblasti Českosaského Švýcarska, na naší straně nebyl dosud nalezen.

Poznámka 2: Z několika lokalit na našem území byl uváděn i druh Porella platyphylloidea (Schwein.) Lindb., odlišovaný od P. platyphylla hlavně na základě poměrně velkých spodních laloků, dosahujících velikosti spodních listů. Na základě zjištění, že biosystematické charakteristiky nekorelují s morfologickými charakteristikami, byl tento druh nejprve spojen s druhem P. platyphylla (Therrien et al. 1998). Další studia však prokázala, že evropské populace a nečetné americké populace patří k P. platyphylla, většina amerických populací představuje pravděpodobně hybridogenezí vzniklý taxon P. platyphylloidea, který se však v Evropě nevyskytuje Bischler et al.. 2006, Hentschel et al. 2007).

Therrien J. P., Crandall-Stotler B. J., Stotler R. E. 1998. Morphological and genetic variation in Porella platyphylla and P. platyphylloidea and their systematic implications. Bryologist 101: 1-19.

Bischler, H., M. C. Boisselier-Dubayle, S. Fontinha, and J. Lambordiere. 2006. Species boundaries in European and Macaronesian Porella L. (Jungermanniales, Porellaceae). Cryptogamie, Bryologie 27: 35 – 57.

Hentschel , J. , R.-L. Zhu , D. G. Long , P. G. Davison , H. Schneider , S. R. Gradstein , and J. Heinrichs . 2007. A phylogeny of Porella (Porellaceae, Jungermanniopsida) based on nuclear and chloroplast DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 45 : 693 – 705 .

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (17.1.2005): Vytvoření textu.

Verze 1.1 (4.10.2017): Drobné opravy textu a aktualizace rozšíření P. arboris-vitae.