Harpanthaceae Arnell – nivenkovité

Monogenerická čeleď. Popis čeledi viz popis rodu.

Harpanthus Nees – nivenka

Světle zelené, zelené, hnědavé až poněkud načervenalé rostliny v souvislých kobercích nebo mezi jinými druhy mechorostů, často za vlhka lesklé.

Lodyhy poléhavé nejvýše s vystoupavými vrcholky, sporadicky větvené terminálně (typ Frullania) nebo ventrálně-interkalárně (typ Bazzania). Rhizoidy poměrně hojné, vyrůstající z báze spodních listů, avšak též roztroušeně ze spodní části lodyhy.

Listy střídavé, šikmo podloženě vetknuté, vzájemně se kryjící, ploché až vyduté, široce oválné, do 0,1 – 0,3 délky listy dvoulaločné, laloky zašpičatělé nebo tupé, zářez poloměsíčitý až polokruhovitý. Spodní listy poměrně velké, kopinaté až oválné, jen výjimečně poněkud vykrojené na vrcholku nebo na bázi s přídatným zubem, obvykle bází srostlé s jedním postranním listem.

Buňky tenkostěnné, s nepříliš mohutnými rohovými ztluštěninami. Kutikula hladká.

Dvoubuněčné, oválné, svazčité gemy někdy přítomny na vrcholcích lodyh.

Dvoudomé druhy. Androecea na krátkých, ventrálně-interkalárních větvích, kompaktní, tvořená 2 – 4 páry drobných, vydutých, dvoulaločných listů nesoucích v paždí 2 (– 4) antheridia se stopkou tvořenou 2 (– 4) řadami buněk. Gynoecea rovněž na zkrácených ventrálně-interkalárních větévkách, nesoucí 2 páry velmi drobných dvoulaločných samičích obalných listů. Periant s 3 (– 5) hranami, perigynium vzpřímené, masité, nadzemní a porostlé rhizoidy.

Štět tvořen až 50 řadami podobných buněk. Tobolka vejčitá, s dvouvrstevnou stěnou; vnější vrstva s čípkovitými, vnitřní s poloměsíčitými ztluštěninami. Výtrusy o polovinu širší než mrštníky.

Pouze 3 druhy rozšířené výhradně v Holarktidě, v Evropě i u nás 2 druhy.

Klíč k určení druhů:

Harpanthus flotovianus (Nees) Nees – nivenka Flotowova

Světlezelené, žlutozelené, sytě zelené až hnědavě zelené rostliny někdy i s purpurovým nádechem, rostoucí v samostatných kobercích , splývavé ve vodě nebo vtroušené mezi jiné druhy mechorostů.

Lodyhy 2 – 8 (– 10) cm dlouhé a asi 2 – 3 cm široké, nehojně terminálně nebo ventrálně-interkalárně větvené, poléhavé či plazivé s vrcholky vystoupavými nebo ve vodě splývavé. Rhizoidy hojné, nehojné u vodních forem.

Listy slabě konvexní, chabé, velmi šikmo podloženě až téměř příčně vetknuté, vzájemně se kryjící, jen vzácně poněkud oddálené, od lodyhy odstávající, na hřbetním okraji sbíhavé, široce oválné nebo okrouhle vejčité, na vrcholku jemně (nejvýše do 0,1 – 0,15 délky) vykrojené, laloky tupé, zaoblené, zářez poloměsíčitý. Spodní listy poměrně velké, oválně kopinaté, příležitostně s tupým nebo vzácněji ostrým zubem na jednom nebo obou krajích, nesrostlé s listy.

Buňky tenkostěnné s nepatrnými rohovými ztluštěninami, na okrajích listů 20 – 25 µm, ve střední části zhruba 25 – 35 (– 40) × 20 – 30 µm; kutikula hladká. Siličná tělíska po (2 –) 3 – 8 v buňce, vejčitá, elipsoidní až kulovitá, 5 – 12 × 2,5 – 5 µm, složená z drobných krůpějí.

Nepohlavní rozmnožování ojedinělé pomocí gem velikosti 25 – 30 × 8 – 10 µm, které se tvoří na krátkých (obvykle samčích) ventrálně-interkalárních větévkách.

Dvoudomý druh. Gametangia na zkrácených ventrálních větévkách. Androecea tvořená 2 – 5 páry samčích, velmi vydutých a mělce dvoulaločných obalných listů, které nesou v paždí 1 – 2 antheridia. Gynaecea tvořená 2 – 3 páry drobných, hluboce dvou –  až trojlaločných samičích obalných listů; brakteoly podobné spodním listům. Periant poměrně krátký, tupě trojhranný, mělce laločnatý na vroubkovaném ústí. Perigynium mnohem větší než Periant, masité, přímé.

Výtrusy 10 – 14 µm, mrštníky zhruba stejně široké.

Ekologie:výhradně na vlhkých, pramenitých, rašelinných místech, na kapavých skalách, okrajích potoků apod. v horských oblastech vzácně v lesním pásmu, častěji nad hranicí lesa.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 27: 97 – 101, 1978): porůznu na vhodných stanovištích v horách: Šumava, Krušné hory, Lužické hory, Jizerské hory, Krkonoše a Hrubý Jeseník.
Celkové: západní a severovýchodní část Severní Ameriky, Grónsko, Evropa (kromě jižní části), Sibiř, Japonsko.

Variabilita: nepříliš variabilní druh, variabilita nejvýše v celkovém habitu a zabarvení rostlinek způsobená vlivem ekologických podmínek stanoviště.

Možné záměny: od druhů rodů Chiloscyphus a Lophocolea se odlišuje jednoduchými spodními listy, roztroušenými rhizoidy a stavbou gynaecea; od druhů roduMesoptychia (M. bantriensis, M. heterocolpos) ventrálně-interkalárním větvením, nepatrnými rohovými ztluštěninami v buňkách, hladkou kutikulou aj.

Harpanthus scutatus (F. Weber & D. Mohr) Spruce – nivenka štítovitá

Světle zelené nebo žlutozelené niťovité rostliny nejčastěji v kobercích jiných druhů mechorostů, vzácněji v samostatných kobercích.

Lodyhy poléhavé až poněkud vystoupavé, nepříliš často ventrálně-interkalárně větvené, ojediněle i terminálně větvené, 0,8 – 1,5 (– 2,0) cm dlouhé a zhruba 1 mm široké. Rhizoidy roztroušené, někdy poněkud hojnější poblíž báze spodních listů.

Listy šikmo podloženě vetknuté, ploché nebo slabě vyduté, vzájemně se kryjící, široce oválné až okrouhlé, asi do 0,2 – 0,35 délky dvoulaločné, laloky trojboké, zašpičatělé, zářez pravoúhlý až poloměsíčitý. Spodní listy velké, široce oválné až oválně kopinaté, na vrcholku zašpičatělé nebo zatupělé, odstávající od lodyhy, vzápětí vzpřímené (paralelně s lodyhou) a s vrcholky zahnutými zpět k lodyžce, srostlé s jedním postranním listem.

Buňky tenkostěnné, s mohutnými rohovými ztluštěninami, na okrajích listů 20 – 25 µm, ve střední části 25 – 30 µm, na bázi až 30 – 40 µm. Kutikula hladká. Siličná po 2 – 12 v buňkách, oválná až okrouhlá, 6 – 14 × 4 – 7 µm, jemně papilnatá.

Gemy na samčích větévkách, 20 – 30 × 5 – 10 µm.

Dvoudomý druh. Gametangia na zkrácených ventrálně-interkalárních větévkách. Androecea tvořená 3 – 5 páry silně vydutých, dvoulaločných samčích obalných listů s 1 – 2 antheridii. Gynaecea tvořena 2 – 3 páry malých, dvoulaločných samičích obalných listů; brakteoly obvykle menší než spodní listy. Periant zaobleně trojboký, ústí laločnaté a vroubkovaně zubaté. Perigynium delší než periant, poněkud nachýlené.

Výtrusy a mrštníky asi 8 – 10 µm široké.

Ekologie: převážně na tlejícím dřevě, vzácněji na silikátových skalách či drobných vlhkých kamenech.

Rozšíření: Česká rep. (cf. Váňa, Čas. Slez. Muz., ser. A, 27: 17 – 19, 1978): poměrně vzácně v lesním pásmu, spíše v horských oblastech: Novohradské hory, Šumava, Krkonoše, severočeské pískovce, Hlinsko a Chrudimsko, Hrubý Jeseník, Beskydy; uvádí se i z Krušných a Jizerských hor, Krkonoš a Králického Sněžníku.
Celkové: východní část Severní Ameriky, Evropa a Japonsko.

Variabilita: podobně jako předešlý druh málo variabilní.

Možné záměny: široce oválné až okrouhlé, mělce dvoulaločné listy, zakřivené mohutné spodní listy a přítomnost ventrálně-interkalárního větvení jsou vysoce charakteristické. Nardia insecta má větší buňky, neroste na dřevě, rohové ztluštěniny mají jiný charakter, gynaecea jsou terminální aj.; druhy rodů Chiloscyphus a Lophocolea mají dvoudílné spodní listy. Od druhů rodu Mesoptychia jej odlišuje hladká kutikula, mělký listový zářez, poměrně velké, často s jedním listem srostlé spodní listy bez postranních zubů, ekologie apod.

Poznámky k verzi:

Verze 1.0 (17.1.2005): Vytvoření textu.

Verze 2.0 (10.10.2017): Úprava textu s ohledem na osamostatnění čeledi, doplnění rozšíření druhů.